CHAPITRE II
Physiologie .
Physiologie des éléments cellulaires du tissu connectif.
Les corpuscules plasmatiques jouent un très-grand rôle soit dans l'accroissement de nos tissus, soit dans leur nutrition; ils présentent donc une vitalité qui leur est propre. Dans le jeune âge, dans la période de formation de notre organisme, ces éléments jouissent d'une activité remarquable; on les A'oit végéter, se multiplier, proliférer, quoique conservant toujours leur disposition et leur forme normale ; sitôt, au contraire, que la période d'accroissement est terminée, leur vitalité semble rentrer à l'étal latent; leur végétation s'arrête, et il paraîtrait qu'ils n'ont plus d'autres fonctions à remplir que de concourir à la nutrition des tissus. Mais survienne une cause, même minime, d'irritation, le mouvement recommencera; et alors de deux choses l'une , ou bien le mode de prolifération continuera d'être normal , et la production sera normale également , ou bien la
végétation donnera des produits qui seront dans leurs lornies, dans leurs mesures, incorrects, imparfaits, pathologiques.
Pour HenleS qui n'est pas encore décidé à admettre l'existence de ces corpuscules, et qui ne les considère que comme des lacunes contenant un noyau, c'est à ce dernier qu'il attribue toute l'action métabolique dans l'accroissement ou la reproduction du tissu connectif.
Mais comment faut-il envisager les corpuscules plasmatiques? Sont-ce des productions spéciales? Non, comme nous le verrons ; ils dérivent en ligne directe des corpuscules embryonnaires,, et l'opinion qui nous semble vraie est celle qui ne les envisage que comme des restes de ces cellules formatrices, dont l'action s'est arrêtée au moment où l'organisme s'est trouvé achevé.
Us conservent donc toute la vitalité, toutes les propriétés qui les distinguent dans la période du développement ; seulement celles-ci restent latentes et ont besoin , pour se révéler de nouveau, d'une force irritative quelconque.
Si donc les corpuscules plasmatiques ne sont que des corpuscules embryonnaires , ils doivent posséder également la propriété de se transformer en éléments variés, et de pouvoir produire à leur tour des tissus nouveaux analogues à ceux que formaient leurs ancêtres pendant la période de développement, tels que vaisseaux capillaires, fibres nerveuses etc.
Nous avons vu , dans la partie anatomique de notre travail , qu'il est des organes complètement ou presque complètement dépourvus de vaisseaux; ainsi, sans parler du corps vitré, dont la nutrition n'est pas encore bien connue, nous savons que la cornée se nourrit, qu'elle répare facilement ses pertes de substance, que ses altérations sont fréquentes; il en est de même
' Henk Htid Meissner's Berichi, etc., 1858. Passim.
des tendons, dont le système vasculaire est Irès-imparfait etc. C'est précisément en cela que consiste la grande découverte de Virclîow.
Il a, en effet, cherché à prouver, et ses opinions sont, sauf quelques modifications, assez généralement adoptées aujourd'hui, que les cellules plasmatiques , anastomosées entre elles par leurs prolongements, établissent ainsi un réseau canaliculé, à travers lequel les sucs nutritifs, transsudés des vaisseaux capillaires, peuvent se répandre dans l'intimité des tissus, et assurer ainsi la nutrition régulière et parfaite de l'organisme.
Cette idée, fort belle dans sa conception , entraîne comme conséquence la théorie des territoires cellulaires , d'après laquelle chaque cellule tient sous' sa dépendance nutritive une certaine partie de substance fondamentale avoisinante. Les observations pathologiques de l'illustre professeur de Berlin ont complètement confirmé cette théorie. Mais dans son opinion , la cellule a une enveloppe, un contenu et un noyau; le contenu est fluide ou liquide; les prolongements sont canaliculés. Il était facile alors de comprendre la pénétration du liquide nutritif dans l'intérieur du système et, pour ainsi dire, son mode de circulation.
Aujourd'hui cependant que la membrane d'enveloppe est niée, qu'il paraît même qu'elle n'existe que fort rarement et que le contenu (protoplasma) est une substance non liquide, mais de consistance variable, que les prolongements anastomosés ne sont eux-mêmes que des poussées latérales protoplasmaliques non canaliculées, j'avoue que je ne comprends plus aussi facilement le mouvement nutritif.
En effet, ce protoplasma peut-il absorber des sucs nourriciers? Est-il susceptible d'imbibition? Et ces prolongements si fins s'imbibent-ils aussi de proche en proche pour transporter dans l'intimité de la substance fondamentale le liquide nour-
ricier? Ce sont là des questions que m'a suggérées l'étude du sujet qui m'occupe; j'en laisse la solution au temps et surtout à de plus habiles que moi.
Dès que Siebold en 1841 eut démontré l'existence de mouvements particuliers dans les cellules embryonnaires d'animaux inférieurs, les observateurs se mirent à l'œuvre, et leurs découvertes enrichirent successivement la science de faits tout nouveaux, et il paraît aujourd'hui parfaitement démontré que toutes les cellules jouissent de cette propriété vitale si remarquable. Les corpuscules plasmatiques la possèdent également. On peut voir sous le microrcope ces cellules se modifier, se contracter et changer de forme; les mouvements sont tantôt lents tantôt rapides. Quelquefois on les voit se produire par secousses presque convulsives; d'autres fois le mouvement est continu; tantôt il se fait dans la direction des deux pôles, tantôt au contraire ce n'est qu'à une extrémité de l'axe qu'il se produit. Mais, de plus, on voit également, surtout dans les corpuscules lymphatiques, naître de leur superficie, et aux dépens de leur masse, un prolongement long et filiforme; celte végétation s'accompagne bientôt de quelques autres analogues, naissant soit d'un point limité, soit de toute l'étendue de la superficie de la cellule, qui, dans ce dernier cas, prend un aspect étoilé.
Ces prolongements se divisent à leur tour et finissent ainsi, par constituer un véritable réseau. Mais il suffit d'un attouchement très-léger pour les faire revenir sur eux-mêmes et rentrer dans la masse corpusculaire. Après quelque temps le phénomène recommence; il est à remarquer que tous ces changements de forme n'altèrent en rien le volume de la cellule, et qu'après le retrait des différents prolongements la masse cellulaire est revenue au même volume qu'avant leur poussée.
Mais à quelles parties de la cellule sont dus ces mouvements?
C'est là une question que les auteurs envisagent différemment suivant leur manière de comprendre ce petit organe.
Les uns, Reichert entre autres, les attribuent à la cuticule d'enveloppe. Les autres , M. Schulze et Kûhne au contraire , rejetant l'existence de cette membrane, affirment que tous les mouvements sont dus aux propriétés du protoplasma. Kûhne les a surtout étudiés dans les cellules plasmatiques de la cornée.
Une autre espèce de mouvement vital cellulaire est celui que Recklinghausen a signalé pour les noyaux inclus dans les canalicules creusés dans l'intimité du tissu connectif. Déjà KôUiker en avait signalé d'analogues dans les téguments extérieurs des ascidies. D'après Recklinghausen , ces corpuscules peuvent par des mouvements progressifs quitter leur lieu d'origine, le tissu connectif, et gagner la surface des membranes. Ils peuvent en outre cheminer dans l'intérieur des canalicules plasmatiques du tissu connectif, dont la facilité de distension permet aisément cette migration.
« Tous ces déplacements diffèrent entièrement des déplace- «ments moléculaires des dépôts inorganiques; ils cessent par « des influences qui compromettent la vie de ces cellules et dis- « paraissent complètement lorsqu'elles meurent; la contexture d de ces cellules est précisément telle que, loin de former des « vésicules circonscrites par une membrane et remplies de li- «quide, elles ne consistent qu'en une masse molle formée de «corpuscules; au repos ces molécules sont ordinairement ac- « cumulées autour d'un noyau et forment souvent des jetées qui « s'irradient vers les bords, c'est ce qu'on observe dans les glo- « bules blancs. Si l'on fait passer à travers les cellules un couac rant d'induction, le mouvement molléculaire s'arrête*.
'Sée, Leçons de physiologie clinique, recueillies par M. Raymond, Gaz. méd. 2 mai 1866.
•Une température de 40 à 45 degrés centigrades agit de la même manière, et la substance protoplasmatique semble se coaguler. L'eau ainsi que les alcalis et les acides étendus accélèrent d'abord le mouvement, puis le font disparaître.
Ce sont donc là, je ne saurais trop le répéter, des mouvements propres à ces petits organismes, mouvements inexpliqués jusqu'ici, mais dont l'étude ultérieure pourra peut-être amener des conséquences remarquables.
Nous avons vu dans le chapitre consacré à l'anatomie que, d'après les recherches les plus modernes, il semble que les radicules lymphatiques soient en connexion avec les éléments connectifs. Habitué, par les leçons de Kûss, de Strasbourg, à envisager les couches épithéliales comme le terrain d'implantation de ces origines, ce n'est, je l'avoue, qu'à contre-cœur que j'ai dû me résigner à admettre les résultats des travaux de ces dernières années. Déjà la thèse d'agrégation de mon ami et collègue Beaunis, avait battu mes idées en brèche; mais depuis lors les faits se sont confirmés, des auteurs qui, comme His, combattaient encore les opinions de ReckHnghausen, sont venus lui donner l'appoint de leur expérience incontestable.
D'après cette nouvelle manière d'envisager les origines lymphatiques, les corpuscules de la lymphe, et par suite les globules blancs du sang ne seraient que des noyaux de cellules plasmatiques, mais alors, dans les vaisseaux blancs on devrait en trouver toujours au moins un certain nombre avant leur entrée dans les ganglions.
S'il paraît démontré qu'il en existe dans les chylifères avant leur entrée dans les ganghons mésenlériques , on n'est pas encore aussi avancé pour ce qui regarde les lymphatiques proprement dits, du moins pour ceux des membres.
Il faut donc conclure, ou bien que la transformation des éléments nucléaires du tissu connectif a encore besoin d'être ap-
pnyée par des preuves plus concluantes, ou bien que celle production n'est pas normale, et ne pourrait à la rigueur exister que dans des cas pathologiques.
Quant au liquor de la lymphe, étant admis qu'il n'est qu'une transsudation des capillaires sanguins, et que, d'un autre côté, le réseau anastomosé des corpuscules plasmaliques communique avec les capillaires lymphatiques , il est aisé de comprendre cette circulation particulière, sauf le point d'interrogation que je posais plus haut, au sujet de la constitution intime de ce réseau.
Pour ce qui est du tissu adénoïde de His, il semble que cette forme spéciale , surtout celle qui dépend du canal digestif, soit plutôt en connexion directe avec le système lymphatique que le tissu connectif ordinaire.
Pour le réticulum décrit par Frey dans les alvéoles et les organes lymphoïdes, la question posée plus haut se reproduit encore. Les globules lymphatiques qui, de toute évidence, se forment dans ces organes, sont-ils des dérivés des cellules plasmaliques dont ils représenteraient le produit d'activité?
La question est encore fort obscure, mais il ne semble pas trop étrange d'admettre que les cellules plasmaliques, rehquat des cellules embryonnaires, sont, une fois la période d'accroissement terminée, chargées de remplacer dans le sang les globules disparus, globules qui, nous le savons, procèdent originairement des cellules embryonnaires.
Le réticulum analogue que Frommann a étudié et décrit dans les organes nerveux centraux, me semble devoir plutôt se rattacher à une formation de tissu élastique, car il me paraît difficile de lui £fssigner d'autre signification que celle de subs- ' tance de séparation, d'isolement des tubes nerveux. Je n'insiste pas sur ce sujet, car ainsi que je l'ai fait voir dans la partie anatomique, on n'est pas encore fixé sur la part qui revient à l'élé-
ment coiinecliT dans la constitution intime des organes nerveux centraux.
Physiologie du tissu connectif.
Les propriétés physiologiques de ce tissu sont en relation avec son organisation intime.
Tantôt il est d'une transparence admirable, comme dans le corps vitré et la cornée, tantôt au contraire il est opaque, d'une couleur nacrée, comme dans les tendons et les aponévroses, ou bien jaunâtre suivant le plus ou moins grand nombre d'éléments élastiques qu'il contient. Sa ténacité varie avec la condensation de ses parties fibrillaires; son élasticité est en raison de sa constitution: les ligaments jaunes, par exemple, jouissent d'une élasticité remarquable et parfaite. Le tissu connectif ordinaire (ancien tissu cellulaire) n'en possède qu'une fort minime, quoique cependant il se laisse étirer, mais lui aussi contient des éléments élastiques.
Je ne décrirai pas ici les propriétés physiologiques des différents organes formés par le tissu connectif, tendons, séreuses, membranes fibreuses etc. Cette étude sortirait de mon cadre; je me bornerai à dire quelques mots du rôle d'élément de remplissage que l'on assigne au tissu connectif ordinaire.
Considéré pendant longtemps comme une glu organique dans laquelle se trouveraient plongés nos organes, il était assez naturel alors de ne pas lui attribuer de vitalité spéciale. Mais Bichat le premier fit ressortir l'activité vitale de ce tissu; il reconnut son pouvoir de reproduction, sa susceptibilité de végéter à l'excès et de donner ainsi naissance à des productions pathologiques. Sans aucun doute, le tissu connectif constitue une masse de remplissage entre les organes et les parties d'organes du corps humain ; mais cet élément interposé n'est pas indifférent, amorphe, il a son autonomie, sa vie propre. Il sert d'organe de soutieri
aux. Tierîfs et aux vaisseaux , aux cellules épithéliales glandulaires etc., mais il vit lui-même, et quand ces parties organiques qu'il protégeait viendront par une cause quelconque à être divisées, à disparaître, c'est lui qui envahira la place qu'ils occu-paient.
L'on peut, ajuste titre je crois, considérer l'économie comme formée- d'une masse de tissu connectif, au milieu de laquelle sont disposées çà et là des parties élémentaires différentes qui forment des organes par leur rapprochement en certains endroits. Quant à sa nutrition, je n'y reviendrai pas; j'ai déjà trop insisté peut-être dans les chapitres précédents sur le réseau plasmatique pour que j'en parle encore ici.
Insensible ou à peu près à l'état normal, le tissu connectif peut, à l'état morbide, donner lieu à des manifestations douloureuses très-intenses. Mais si l'on comprend que la cornée, le périoste etc. qui contiennent des nerfs puissent être douloureux par eux-mêmes, le tissu connectif aréolaire, qui paraît ne pas en recevoir qui lui soient propres, comment devient-il sensible? Il est probable que ce n'est que parla compression qu'il exerce alors sur les éléments nerveux qui le traversent pour se rendre à d'autres organes, éléments auxquels il sert de support et de soutien.