CHAPITRE III
I>éveloppeinent«
Tous les tissus de substance connective dérivent du feuillet intermédiaire du blastoderme (Reichert). Les corpuscules plasmatiques ne sont que les cellules embryonnaires en excès, que l'évolution des tissus a laissées sans emploi, et qui se trouvent incluses dans la substance fondamentale. C'est là du reste l'opinion admise aujourd'hui par tous les micrographes.
Quant à la genèse de la substance fondanienlale, nous nous trouvons en présence d'opinions variées ^ parfaitement résumées par Kôlliker dans son Traité d'histologie , mais comme les opinions de cet auteur lui-même se sont modifiées depuis la pu^ blicalion de la traduction de son ouvrage et ne sont exposées que dans la quatrième édition allemande, je suis obligé d'insister sur ce point essentiel.
SchwanUj conséquent avec lui-même, admit que la cellule embryonnaire s'allonge, se fendille à ses extrémités, puis dans toute sa longueur^ et forme ainsi des faisceaux et des fibrilles. Les éléments élastiques proviendraient d'une métamorphose analogue , mais quelque peu modifiée des cellules embryon^ naires. C'est là la théorie que soutint Kôlliker pendant de longues années, et ce n'est qu'en 1861, à la suite des travaux entrepris pour élucider cette question, qu'il abandonna les opinions de Schwann.
Henle ne voyait dans la substance fondamentale qu'un blastème homogène , avec noyau inclus. D'après lui , c'est cette substance qui se fendille, et constitue ainsi les faisceaux de fibrilles; quant aux noyaux, ils s'allongent, se transforment chimiquement et histologiquement , pour constituer des fibres de noyau , nom sous lequel on désigna pendant quelque temps les fibres élastiques, mais qui est abandonné aujourd'hui. Plus tard, ses opinions se modifièrent, et il soutient maintenant que l'origine des fibres élastiques ne doit pas être attribuée aux noyaux, mais à la transformation de la substance fondamentale.
Reichert, s'éloignant des théories précédentes, considère le tissu connectif comme formé d'une masse homogène, transparente ou granuleuse, contenant des noyaux. Le célèbre embryo-^ logiste admet que les cellules embryonnaires se fusionnent avec une masse homogène interposée j pour constituer ainsi la substance fondamentale.
Enfin Virchow et en même temps que lui Donders découvrent la cellule plasmatique. Pour ces deux observateurs, «la masse «fondamentale des substances conjonctives est une substance « intercellulaire qui ne se développe pas aux dépens des cel- « Iules. »
Kôlliker, en soutenant la théorie de Schwann, en arrivait à rejeter l'analogie de développement entre le tissu conneclif et les autres membres de la famille des tissus conjonctifsy le cartilage par exemple, et il se trouvait contraint d'admettre que le tissu connectif provient de deux espèces de cellules particulières, dont les unes sont destinées à produire la substance fondamentale et les autres les corpuscules plasmatiques.
«La substance fondamentale de ce tissu procède de cellules «fusiformes ou étoilées, lesquelles n'ont aucun rapport direct (Lavec les corpuscules- du tissu conjonctif^.D Mais en 1861 ses opinions se modifient, et comme il a été jusqu'alors le plus puissant adversaire de Yirchow et de Donders, comme, de plus, la nouvelle édition n'est pas connue en France, je traduis: «Des « études entreprises récemment sur le développement du tissu «connectif m'ont néanmoins démontré que les cellules, que je « considérais jusqu'ici comme les éléments embryonnaires des « faisceaux fibrillaires connectifs, ne sont que des corpuscules « plasmatiques, et que, de plus, la substance fondamentale col- « lagène n'est qu'iine masse intercellulaire. Je me rattache donc «de tout point aux opinions de Virchow et de Donders , et, «comme eux, je' soutiens que cartilage, os et tissu connectif, «j'ajouterai de plus l'ivoire et le tissu élastique,, se carres- « pondent tant par leurs cellules que par leur substance fon- « damentale.»
Mais d'oii provient cette substance fondamentale? Est-elle
' KoIIiker, traduction de Béclard et M. Sée. Paris 1855.
duc à une sécrétion des cellules, ou esL-elle une modification du blastème primordial, produite sous l'influence métabolique de ces petits éléments? Ce sont là des questions qui restent à résoudre.
Les partisans de l'opinion de Schulze etdeKûhne nous fournissent une explication, qui, si elle n'est pas exacte, a au moins pour elle la clarté et la simplicité. Pour eux, en effet, la substance fondamentale est du protoplasma modifié ; elle est formée par les cellules embryonnaires dépourvues d'enveloppe, qui se sont fondues ensemble. Quant à leur noyau, avec la petite quantité de protoplasma qui les entoure encore et qui ne s'est pas modifiée , ils sont devenus les corpuscules plasmatiques. Rien de plus simple, de plus aisé à comprendre , sans doute , mais il faudrait, avant tout, nous expliquer mieux qu'on ne l'a fait jusqu'ici ce que c'est au juste que ce protoplasma, doué de propriétés si remarquables, et il faudrait ensuite démontrer le fait de visu , et non par de simples assertions hypothétiques.
Développement du tissu conneclif.
Le tissu connectif procède dès l'abord de cellules embryonnaires arrondies ; puis, au bout de peu de temps, on voit s'interposer entre elles une couche de substance amorphe homogène, contenant à ce moment de la mucine ou de l'albumine , (d'après Kôlliker). Bientôt, par une modification encore inconnue, la matière protéique devient de la gélatine; les corpuscules s'allongent, deviennent fusiformes ouétoilés; leurs prolongements se forment, s'allongent, se rencontrent, s'anastomosent, et la cellule plasmatique avec son noyau se trouve constituée. Pendant que cette modification corpusculaire s'est efl'ectuée, la masse fondamentale s'est divisée, elle s'est fibrillée, et a constitué ainsi les fibrilles et les faisceaux connectifs. J'ai
déjà indiqué plus haut comment les éléments se disposent, et constituent par leur groupement, tantôt parallèle, tantôt entre-croisé, tantôt aréolaire, les tendons, les fibreuses, les séreuses, les ligaments, le tissu conneclif ordinaire (cellulaire), je n'y reviendrai pas. Yierrt-il à se déposer de la graisse dans le tissu, un certain nombre de cellules plasmatiques s'infiltreront de celte substance, qui les gonflera, les distendra. Une fois formés, les faisceaux connectifs continuent à croître en longueur et en grosseur, jusqu'à ce qu'ils aient atteint les dimensions qu'ils doivent présenter dans l'âge adulte. Leur nutrition pendant cette période d'accroissement se fait par l'interrfiédiaire du système des canalicules et des cellules plasmatiques.
En résumé, au début de la vie, le tissu connectif passe par le degré de tissu muqueux. S'il ne se modifie pas, il pourra devenir le corps vitré. Quant à la gelée de Warthon, d'après les phénomènes qui s'y passent jusqu'à la naissance, phénomènes que nous avons décrits, l'on peut en les étudiant assister à la transformation successive du tissu muqueux en tissu connectif ordinaire; si elle n'est pas complète, c'est que le cordon est caduc, qu'il doit tomber à sa naissance avant que l'évolution ait été terminée.
Il nous reste encore à faire connaître la formation de l'élément élastique. Déjà nous savons que Henle considéra d'abord la fibre élastique comme le produit de l'évolution du noyau embryo-plastique et lui donna le nom de fibre de noyau; nous savons de plus qu'il abandonna plus tard cette opinion et attribua la formation de l'élément élastique à la substance fondamentale.
Reichert avait adopté cette dernière idée. Donders, au contraire, déclara que la fibre élastique provient d'une cellule plasmatique modifiée. Virchow se rattacha à sa doctrine, queKôlliker vint encore soutenir en croyant démontrer que ce ne sont
pas seulement les fibres élastiques fuies qui ont celte origine, mais encore les plus grosses. En 1861 KôUiker reprend cette élude sur le ligament cervical d'un embryon de mammifère, et démontre alors victorieusement que Donders, Yirchow et lui-même s'étaient trompés jusqu'alors et qu'il faut en revenir définitivement à l'opinion de Henle et de Reichert. Il paraît avoir rallié maintenant à peu près tout le monde à son avis- Cependant, d'après Hessling, qui déjà en 1852 avait adopté les opinions de Henle, il y aurait quelques fibres élastiques dont l'origine cellulaire est incontestable. Une fois transformée en tissu élastique, la substance fondamentale présente, nous l'avons vu, des modifications chimiques et morphologiques considérables. Comment se fait cette transformation? Si ce n'était là qu'un simple épaississement des fibres connectives, l'on ne comprendrait pas pourquoi les deux tissus ne se comportent pas de la même manière vis-à-vis des réactifs; tout au plus devrait-il être besoin d'une action plus prolongée. Il y a donc là évidemment une modification d'une autre nature, d'une espèce plus intime, sur le mode d'évolution de laquelle il vaut mieux avouer notre ignorance que de risquer des hypothèses.
Quant au développement du tissu adénoïde et de ses variétés (névroglie, fibres radiées de la rétine) , il n'est possible pour le moment de rien affirmer. Si, en effet, ce tissu n'était que le produit de cellules plasmatiques modifiées, ce que Babuchin paraît avoir démontré pour la rétine, il semblerait qu'il faille, au point de vue du développement, lui assigner une place spéciale dans les tissus connectifs , à moins d'admettre avec Hessling que des fibres élastiques peuvent provenir de transformations de cellules , et alors ce tissu , ainsi que je l'ai déjà fait pressentir, ne serait qu'une variété plus délicate de fibres élastiques, un tissu élastique dont. le développement n'est pas arrivé jusqu'à sa parfaite évolution.
Arrivé au terme de l'analomie et de la physiologie du tissu connectif, il est impossible de ne pas être frappé de la masse et de l'importance des résultats obtenus dans ces dernières années par les savants et consciencieux observateurs d'outre-Rhin. Sans doute, au milieu de toutes ces découvertes, il en est qui sont encore contestables; sans doute, il en est qui demain seront démenties, mais d'autres se confirmeront et seront appelées à avoir de grands résultats physiologiques.
L'on dira peut-être qu'il est difficile de saisir la vérité au milieu des divergences d'opinions que nous avons rencontrées à chaque pas. Oh oui ! j'accorde que tout n'est pas éluciflé , mais ce n'est pas en un jour que l'on peut avoir la prétention de tout éclairer. Il faut attendre patiemment qu'un labeur acharné et prolongé ait obtenu ce résultat. La science de l'anatomie générale ne date que de Bichat, qui fut son Lavoisier. Comptez le nombre des.faits acquis depuis la mort de ce grand génie, et admirez.