GLANDES GASTRIQUES DES INSECTES

lumière. Il arrive quelquefois que cette cuticule est percée de petits oriQces étoiles en face de chaque cellule sécrétante. Cela devient tout à fait net dans les glandes salivaires antérieures de l'abeille. Les acini sont composés d'un petit nombre de cellules ; et à chacune d'elles aboutit un petit tube chitineux qui lui sert de canal e.xcréteur et amène les produits excrétés dans le canal commun. Une couche continue de tissu conjonctif réunit les cellules et les tubes appartenant^à un même acinus (ûg. 2ll).

Cette structure ne se modifie d'ailleurs pas avec les adaptations secondaires de la glande ; aussi la retrouve-t-on identique, aussi bien dans les glandes vénéneuses des Hémiptères que dans les glandes séricigènes des Chenilles, qui sont des glandes salivaires modifiées.

Mais, dans ce dernier cas, les noyaux des cellules se présentent sous un aspect curieux et très particulier (flg. 212). Us sont ramifiés, quelquefois d'une façon si abondante, que les extrémités renflées des ramifications apparaissent comme autant de noyaux ronds, isolés, remplissant complètement la cellule. Ces cellules sont énormes, au point qu'il n'en existe quelquefois que deux par follicule.

Physiologie des glandes salivaires.

— Exception faite de ces dernières adaptations, les glandes salivaires produiseut une diastase capable de saccharifier les matières amylacées, et c'est dans le jabot que s'opère cette première modification chimique. En même temps, les aliments qui se sont amassés dans cette première poche sont soumis à l'action de liquides particuliers, sécrétés par les glandules qui tapissent les parois du jabot. Cette digestion très lente transforme les albuminoïdes en peptones et les fécules en matières sucrées.

Ces matières filtrent alors à travers l'appareil valvulaire du filtre gas-

Fig. 212. — Portion grossie d'une glande séricigène d'une Tinéide, montrant plusieurs cellules à noyaux ramifiés (Rodin).

Se;.'' '"''^'"' ^ ^hylifique où elles achèvent de se trans-

Glandes gastriques des ixsectes. - Les glandes qui aboutissent dans 1 intestin chylifique sont assez variables dans leur constitution. Etudions-les d'abord chez les Insectes. Dans les cas les plus simples, l'épithélium tout entier de l'estomac est glandulaire • 11 ny a pas de glandes différenciées. Mais le plus souvent, les cellules sécrétantes se réunissent de façon à former une multiude de petits culs-de-sac creusés dans les parois mêmes de l'estomac Quelquefois môme ces culs-de-sac grandissent, font saillie au dehors et I estomac est alors hérissé de viUosités, pareilles aux poils d'une brosse (Qg. 210 A). P^itmes

-:Dans un troisième cas enfin, les glandes se présentent sous la forme do tubes aveugles débouchant dans la partie antérieure de

l'estojTiac au nombre de l à G paires. (rig.,210.B). ,1 r.:/:, Quelle que soit leur structure, c'est sous l'influence du suc sécrété par ces glandes que s'achève le travail digestif. Ce suc n'a rien d'analogue au suc gastrique des vertébrés; il n'est jamais acide, et son action varie avec les différents groupes; tantôt il émulsionne les graisses, tantôt il saccharifie l'amidon. Les aliments digérés passent dans l'intestin proprement dit, qui est le siège d'une absorption très active; les matériaux non absorbables sont enfin rejetés dans l'intestin terminal, qui semble ne jouer d'autre rôle que celui de réservoir stercoral. .

Glandes GASTRIQUES DES arthropodes inférieurs. — • Les annexes glandulaires des Myriapodes sont à peu près identiques à celles que nous venons de décrire chez les Insectes. Mais il n'en est plus de même chez les Crustacés. Toutes ces glandes sont en effet remplacées par un seul appareil sécréteur, dont les produits se déversent dans la partie antérieure de l'intestin moyen. Cet appareil d'ailleurs présente les degrés les plus divers de différenciation. Chez beaucoup d'Fntomoslracés, il se réduit à une couche unique de grosses cellules tapissant l'intérieur de l'estomac; mais plus souvent ces cellules se rassemblent en certains points. Il se constitue alors souvent de longs cœcums, simples dépendances de l'estomac, qui sont plus spécialement le siège de la sécrétion hépatique. Ces cœcums, en général au nombre de deux, tendent de plus en plus à s'individualiser par une ramification plus ou moins considérable et par une différenciation en deux parties, la région sécrétrice se locahsant à l'extrémité des tubes aveugles, le reste ne servant plus que de conduit excréteur. Les appareils hépatiques de la plupart des Crustacés ne diffèrent que par les degrés atteints dans cette individualisation, depuis le cas de l'A r^u /us où les cœcums hépatiques ne sont que des expansions de l'estomac ramifiées en arborescence, jusqu'à celui des Podophihalmes, où le foie atteint son maximum de différenciation et se présente sous la forme d'une glande jaunâtre à ramifications très nombreuses.

Il y a des cas où la ramification a lieu dès la base, et il semble dès lors qu'on ait affaire à plusieurs paires de cœcums aboutissant au tube digestif. C'est le cas des Edriop ht haïmes. Mais dans d'autres groupes, il existe réellement plusieurs paires de glandes, qui, au lieu de déboucher dans l'estomac, déversent leurs produits dans la portion tubulaire de l'intestin. C'est le cas de quelques Isopodes [Bopyrus) et des Squilles qui présentent tout le long de l'intestin moyen une série de paires de glandes en touf-

ORGANES d'excrétion. 337

tes, toutes semblables entre elles. L'étude histologiquc et physiologique de la glande gastrique a été faite d'abord par Krukenberg et Hoppe-Seyler, puis tout récemment par Stamati, chez les Macroures supérieurs (1). Deux sortes de cellules entrent dans sa constitution : 1" des cellules hépatiques, à protoplasma fortement coloré en jaune ; 2" des cellules à ferments, qui sécrètent un liquide digestif,Jequel forme à leur intérieur une vacuole très nette. Le liquide jaunâtre et alcalin, que donne la glande, digère les albuminoïdes, les graisses, les substances amylacées et sucrées, en leur faisant subir des transformations analogues à celles qui se passent dans l'intestin des Mammifères. Il existe également dans la glande du glycogène, de la lécithine et de la cholestérine. Elle remplace donc simultanément toutes les glandes annexes de l'intestin moyen de V liomme.

Les glandes gastriques en touffes se retrouvent, parmi les ÀRAcnxiDES, chez les Araignées et les Scorpions (2). Mais en même temps qu'elles, on trouve des cœcums stomacaux, rappelant ceux que nous avons trouvés chez les Crustacés. Ces cœcums ont d'adleurs déjà été décrits ; ils ne fonctionnent pas, sauf chez les Phalangides, comme organes glandulaires, et sont de simples dépendances de la cavité stomacale.

Appendices de l'intestin terminal. Organes d'excrétion. — Les glandes aboutissant dans l'intestin terminal ne peuvent, en raison delà brièveté de celui-ci, avoir beaucoup d'utilité dans le travail digestif. Aussi sont-elles surtout des organes d'excrétion Elles se divisent suivant le point où elles débouchent, en glandes anales en glandes rectales, et en glandes intestinales.

Les premières sont essentiellement variables dans leur nature d nlT 'ï^^ «''g-^es accl-

peu d'intérêt' ''"^

Il n'en est pas de même des glandes intestinales, plus connues sous le nom de tu6es de Malpigki (3), et qui aboutissent tou ou u ommencement de l'intestin terminal. Ils sont peu répandus chez le Crustacés, ou on ne les rencontre que chez les Amphipodes; dans les larves de Copépodes, cependant, on trouve au pomt ou ces organes se rencontrant d'habitude, une couche de

(1) Frenzel. m. s. Neanrl I V is<ja 1/

phi/siol. Inst. in Ihiddbcrn '[ i 1882 ^""■^■^'^f/no- Unlersuck. a. ci.

1888. ^' ' ~ Stamati. Bail. Soc. Zool. t. XIII,

(2) BKnTKAU. Ubev dm Dan und die Funklm» ri. r . Spinnen. A. M. A. XXIII, 1884. ^^^Mion der sog. Leber bei den

(3) SciflNBLEn. Z. W. Z t X\Y l»7a

XCIX, 1884. ' ' - Choloukowskv. C. R., t. XCVIII,

cellules sécrétantes dont les produits sont nettement de nature urinaire; c'est évidemment là l'indice d'une production analogue

aux tubes de Malpighi.

Chez tous les Trachéates, au contraire, ils atteignent un développement remarquable, et constituent les seuls organes d'excrétion de ces animaux.

Leur nombre est essentiellement variable, mais le plus souvent leur longueur plus ou moins grande compense les variations dans le nombre. Chez les Myriapodes il en existe une ou deux paires; chez les Insectes, le nombre peut être très petit (2 à 8) ou très

grand (30 à oO et même davantage). Brauer (1) a même fondé sur ce caractère une division des Insectes en Oligonéphriens (Névroptères, Lépidoptères, Diptères, Coléoptères), et Polynéphdens (Hyménoptères, Orthoptères). Les Arachnides n'en ontque deux, mais ils sont quelquefois abondamment ramifiés.

Ces tubes sont en général libres à une de leurs extrémités, mais il peut arriver que celleci se fixe aussi soit aux parois du tube digestif, soit àl'extrémitéaveugle d'un autre tube de Malpighi. Il semble alors que ce soient des tubes en forme d'anses, dont les deux extrémités débouchent dans le tube digestif, au même niveau dans le second cas, en des points différents dans le premier. Mais ce n'est là qu'une apparence, et ils sont toujours terminés en cœcum. Quelquefois la partie inférieure se renfle en une vésicule urinaire, qui peut recevoir les sécrétions de plusieurs tubes semblables. Leur structure histologique d'ailleurs ne varie pas (fig 213). Les éléments sécréteurs sont toujours de grosses cellules glandulaires, présentant quelquefois ces noyaux ramiûés que nous avons déjà décrits. Ces cellules reposent sur une membrane

Fig. 213. — Vaisseaux de Malphigi: A, de Coccus Hesperidum; B, de Phrijganea grandis. — c, tunica propria contenant en B des noyaux ; e, cellules excrétrices et leur noyau n; t, tube excréteur (Levdig).

(1) STjstematisch, Zool. Sludien. S. B. Akad. Wieu., 1885.