APPAREIL CIRCULATOIRE DES HIRUDINÉES

qui se mettent en communication d'une part avec les vaisseaux proprement dits {va), de l'autre avec les sinus cœlomiques {sg). Leur ensemble constitue le pseudo-cœlome de Bourne.

En résumé, nous avons à distinguer, avec Leydig, deux sortes de voies circulatoires : les vrais vaisseaux, à parois musculaires, et les sinus cœlomiques. Cette distinction n'a encore été faite d'ailleurs que dans un petit nombre de types.

Chez les Rhynchobdellidées, et en particulier dans la Poniobdella et la Clepsine, existent quatre vaisseaux longitudinaux communiquant tous les quatre, en avant et en arrière, et ne donnant aucune branche (Bourne).

Le système lacunaire comprend aussi quatre sinus, disposés autour des quatre vaisseaux : le sinus ventral entoure le vaisseau ventral, la chaîne nerveuse et les ovaires ; il donne des branches qui accompagnent les nerfs, puis les quittent pour se rendre au sinus dorsal. Vers le milieu du corps, ces anses présentent des dilatations où s'ouvrent les pavillons vibratiles des néphridies.

Le sinus dorsal communique en outre avec le sinus ventral par des anses en connexion avec les testicules.

Les sinus latéraux, qui accompagnent les vaisseaux latéraux, sont très réduits, presque virtuels : ils donnent de petites branches, qui vont s'ouvrir dans des dilatations sous-épidermiques, et représentent, d'après Bourne, un appareil branchial dégénéré.

C'est là le type le plus complet ; les autres peuvent s'en déduire par des réductions : disparition des vaisseaux latéraux {Branchiobdella), des sinus latéraux (C/ejosine). Dans ce dernier genre et dans la Batrachobdella, le vaisseau dorsal se divise en un certain nombre de chambres successives, séparées par des valvules.

D'importantes modifications apparaissent, quand on passe aux Gnathobdellidées.

1° Il n'y a plus ni vaisseau dorsal ni vaisseau ventral ;

2° Il n'y a plus de sinus latéraux. Les vaisseaux latéraux, par contre, jouent un rôle considérable, ils donnent :

a. Des branches d'anastomose sur les deux faces du corps;

b. Des rameaux qui vont dans les téguments se résoudre en trois couches superposées de capillaires ;

c. Des vaisseaux spéciaux, se rendant aux organes (néphridies, ovaires, testicules, conduits génitaux, intestin).

3" Le sinus ventral qui entoure le système nerveux se continue par des branches périnerviennes jusqu'aux capillaires cutanés.

4" Le sinus dorsal (qui peut manquer) s'unit en arrière au sinus ventral. C'est lui qui est en communication avec les espaces du

oOO VERS CILIÉS.

tissu botryoïde. Ce dernier à son tour entre en relation avec les vaisseaux cutanés profonds et moyens. C'est là que se fait le mélange du sang des vaisseaux et de celui des sinus. Ce mélange peut se

i'ig. 20O. — Partie antérieure d'Ec/ihtriis Gœvlnerii, de Q., ouverte par le dos. — a, iDouche; b, œsophage; c, d, trompe; e, iutestir.; vaisseau dorsal; g, dilatation contractile de celui-ci (cœur dorsal) ; i, cœur mcsentérique communiquant avec le vaisseau dorsal par un anneau péri-intestiual; U, vaisseaux mésentériques; m, cœur ventral; /(, sa communication avec le cœur inésentérique ; n, vaisseau ventral; n'n', sa bifurcation antérieure; 0, faisceau musculaire, entourant la gaîue des deux crochets abdominaux; pppp, testicules; q, ganglion cérébroïde et collier œsophagien; r, chaîne nerveuse.

faire aussi dans la ventouse anale, mais le fait n'est pas prouvé.

o° Les néphridies sont pourvues d'un fin réseau capillaire en relation avec les vaisseaux latéraux, avec les capillaires cutanés et avec le sinus ventral. Sur le trajet des sinus qui vont de ce dernier aux néphridies, se trouvent des dilatations appelées cœim

APPAREIL RESPIUATOmE. oOl

moniliformes qui logent le pavillon terminal des néphridies. La description qui précède s'applique surtout à VHirudo et aux genres voisins. Les modifications que subit l'appareil dans les autres types sont d'ailleurs assez légères.

Appareil circulatoire des Céphyriens. — Les Géphyriens ont un appareil circulatoire clos, mais beaucoup plus réduit que celui des Ghétopodes. Certains d'entre eux, les Priapulidés, et quelques SiponcuMés et Echluridés. semblent même dépourvus de tout système vasculaire. La partie principale de l'appareil au maximum de complication (flg. 290) se compose d'un vaisseau dorsal contractile [f,g), appliqué sur l'intestin et d'un autre ventral (n), appliqué contre les téguments. Tous les deux se terminent en culs-de-sac en arrière ; à leur partie antérieure ils sont réunis par un anneau ou un plexus vasculaire (n'), entourant le pharynx et donnant aux tentacules buccaux soit des vaisseaux, soit un plexus sanguin.

Chez les Echiuridés l'allongement du lobe préoral amène une modification analogue à celle que nous présente le système nerveux. Le collier s'allonge d'une façon considérable, et ses deux branches issues de la partie antérieure de la trompe, où se termine le vaisseau dorsal, suivent les deux bords de celle-ci pour ne se réunir de nouveau qu'en arrière de la bouche, où commence seulement le vaisseau ventral.

En outre, les deux vaisseaux peuvent se réunir par des réseaux anastomoliques, qui courent dans les parois de l'intestin, en diverses régions, et servent sans doute à, l'absorption des substances assimilables. Ils constituent, dans certains cas, des vaisseaux mésentériques («,/). Sur le vaisseau dorsal sont souvent attachés des caecums, simples ou ramifiés, dont le rôle est inconnu.

La paroi des vaisseaux est tapissée à sa face interne par un endothélium, où on distingue des plages de cellules ciliées. Elles peuvent dans certains cas, notamment dans le vaisseau dorsal, se réunir, de façon à constituer un ruban vibratile, courant tout le long du vaisseau.

§ 6. — Appareil respiratoire.

Beaucoup d'Annélides sont entièrement dépourvues d'organes respiratoires spéciaux. C'est le cas des Hirudinées, de la plupart des 0%oc/<è;csetdesGÉpnYRiENS, et dequelques Poly diètes {Abratiches). L'hématose se fait simplement à travers les téguments. Mais dans la plupart des Polychètes apparaissent des appendices cutanés, les branchies, de formes et de positions extrêmement variables.

VERS CILIÉS

Branchies des polychètes. — Chez les Glycéridés et les Capitellidés, où tout l'appareil sanguin fait défaut, c'est le liquide de la cavité générale qui circule à l'intérieur de ces appendices; ce sont des branchies lymphatiques. On en rencontre aussi dans beaucoup d'autres types. Bien qu'elles soient souvent dans le voisinage des parapodes, les branchies lymphatiques n'ont pas de connexions parfaites avec ces organes locomoteurs.

Chez les Syllis, les parapodes sont creusés de cavités ciliées où pénètre leliquide cœlomique. Chez les Glycères, apparaissent sur les parapodes des prolongements creux qui, chez les Phyllodoces, se

différencient en organes foliacés.

C'est encore aux branchies lymphatiques qu'appartiennent les grandes élytres dorsales des Aphroditidés (fig. 282); elles ne contiennent pas de vaisseaux sanguins, mais elles sont en communication avec les cavités du corps.

Dans le genre Aphrodite, les élytres sont protégées par un épais feutrage de soies molles et très longues, que nous avons déjà homologuées aux soies locomotrices, et qui forment un toit recouvrant la face dorsale du corps; la cavité ainsi limitée communique avec l'extérieur, en avant et en arrière, par des ouvertures, et la circulation de l'eau est réalisée à son intérieur par le mouvement des élytres.

Lorsque le système vasculaire est bien différencié, ce qui est le cas le plus fréquent, il existe de vraies branchies vasculaires en connexion avec l'appareil sanguin clos. Chez les Annélides errantes elles sont visibles sur la plupart des anneaux ; on les connaît sous le nom de branchies ihoraciques, et elles sont en connexion étroite avec les parapodes (fig. 291); ce sont alors des cirres modifiés ou des appendices de ceux-ci.

Au contraire, dans les Annélides tubicoles, les branchies ne se développent que sur les parties du corps les plus en relation avec l'eau aérée, c'est-à-dire en général sur les anneaux antérieurs. Ce sont les branchies céphaliques, qui correspondent soit à des tentacules, soit à des palpes devenus arborescents, et peuvent conserver une grande sensibilité (fig. 289).

Fig. 291. — Coupe de la moitié gauche d'un segment à'Amphinome carunmlata. — a, branchies; 6, c, parapodes; d, acicule ventral ; e, soies ventrales ; ^soies dorsales; g, acicule dorsal (J.

Muller).

DRANGIIIES DES POLYCIIÈTES. 1)03

Chez les Nereis, il n'existe pas de branchies diiïérenciées, mais un lacis vasculaire se développe à la base des parapodes, et le tégument est aminci aux points correspondants, pour permettre l'hématose.

Les branchies thoraciques se réduisent à de simples lanières chez les Hermelles et les Cirratules; d'ordinaire elles prennent la forme de panaches plus ou moins rameux {Chîoe, Eupkrosine, Amphinome, Arenicola). Généralement, elles régnent toute la longueur du corps (^zmice), mais elles peuvent également se réduire notablement en nombre : chez les Oligobranchus on n'en trouve que quatre paires; de même, dans VAi^énicole (flg. 292), les branchies ne sont développées que dans la partie moyenne du corps. Ce fait trouve une explication dans le genre de vie de l'animal, qui habite un tube en U, dont les parties les plus profondes,, les plus constamment remplies d'eau, sont précisément occupées par cette région moyenne. Les branchies des Annélides céphalobran-

Fig. 292. — Arenicola piscatorian, Lam.

c/ies sont, comme les précédentes, des organes arborescents, ils sont disposés en couronne autour delà bouche chez les Terebella ; les Peclinaria ont deux paires de grandes branchies pectinées.

Chez les 5er/3i</îV/és (fig. 293), les branchies céphaliques constituent une couronne de quarante à cinquante filaments réunis à la base par une expansion membraneuse. Chacun d'eux porte deux rangées de barbes, comme l'axe d'une plume, et l'ensemble est soutenu, chez les Sabelles, par un cordon cartilagineux, s'étendant dans toute la branchie. Ces organes ne sont d'ailleurs pas toujours des branchies vasculaires ; ils peuvent aussi constituer des branchies lymphatiques. Chez les Serpules, une des branchies prend la forme d'une massue et fonctionne comme un opercule en venant obturer l'oriQce du tube. D'après Claparède, chaque ramiûcation branchiale a une artère et une veine réu nies par des capillaires transversaux. Cependant, dans beaucoup de cas, il existe un canal unique.

»U* VERS CILIÉS

En résumé tous les appendices cirriformes ou dérivés de ceux-ci, qu'ils soient disposés soit sur les parapodes {Dorsibranches) ou autour de la bouche {Céphalobranches), jouent un rôle respiratoire en même temps qu'un rôle sensoriel. Leur cavité, quand elle est dépourvue de vaisseaux, est en communication avec la cavité du corps et remplie de liquide lymphatique. Le renouvellement de l'eau autour de ces organes est assuré par l'action des cils et par le mouvement très actif des branchies elles-mêmes.

Appareil respiratoire des Oltgochètes. — La respiration dans

ce groupe est en général purement cutanée. Dans les Nais, on a observé des mouvements rhylhmiques du rectum qui indiquent peut-être une respiration anale. C'est en effet assez fréquemment à l'extrémité postérieure du corps qu'est localisée cette fonction. Nous avons signalé l'existence, chez la Z>ero, d'un pavillon vibratile digité ; son rôle est surtout respiratoire et l'animal le balance constamment au-dessus de la vase oîi il vit.

La respiration cutanée est absolument générale chez les Hiru- DiNÉES et les GÉPHYRiENS. Daus quelques-uns de ces derniers, elle est pourtant plus active en certains points particuliers, comme sur les lobes céphaliquea des Echiures, et sur les tentacules en

ORGANES SEGMENTAIRES OU NÉPIIRIDIES. 50a

forme de feuilles dentelées qui entourent la bouche des Géphyriens inermes. Le panache caudal du Priapulus (ûg. 294), formé d'un ou deux appendices, couverts de papilles, et attachés en avant de l'anus, fonctionne sans doute aussi comme branchies.

§ 7. — Appareil excréteur.

Organes segmentaires ou Néphridies (1).

— Le schéma des organes d'excrétion des Annélides peut être présenté d'une façon très simple : ce sont des tubes souvent contournés, s'ouvrant au dehors par une de leurs extrémités et communiquant par l'autre avec la cavité générale ou avec les espaces sanguins qui en dérivent ; cette extrémité est souvent évasée en pavillon vibratile. La partie la plus voisine de l'orifice externe est souvent renflée en une vésicule glandulaire.

On peut dire que, d'une manière générale, une paire de ces organes se trouve dans chaque segment de l'animal; de là le nom, fréquemment adopté, d'organes segmenlaires. L'importance de ces organes provient précisémentde leurdisposition métamérisée; si cette disposition était rigoureuse, la présence d'organes semblables dans un groupe pig. 294."- Priapulus aJiie aux Annélides prouverait indiscutable- cnudatus, 0. JF. Mulment la métamérisation de l'animal. Mais ^'^ panache

les nombreuses exceptions qu'on rencontre, "^'^^ 'P'"""^"

chez les Annélides elles-mêmes, rendent la question plus obscure.

Des modifications nombreuses peuvent être apportées à la disposition simple qui précède :

1° Les organes segmentaires d'un même côté peuvent être réunis par un canal ou par un système de canalicules longitudinaux.

2» Des néphridies peuvent manquer dans quelques segments, ou bien plusieurs paires peuvent se rencontrer dans un même segment.

3" Le pavillon vibratile peut être obturé, ou bien plusieurs pa-

'1) CosMovici. A. Z. E., t. VIII, 1879-80.

VERS CILIÉS

villons peuvent exister à la même néphridie. La vésicule glandulaire peut manquer.

4° Certaines paires de néphridies peuvent être détournées de leur fonction sécrétrice et servir simplement de conduits aux produits sexuels.

Néphridies provisoires, Reins céphaliques. — Les organes segmentaires qu'on rencontre dans les emlDryons d'Annélides ne persistent pas tous à l'état adulte ; il existe donc dans tous les groupes des néphridies provisoires, dont l'étude a un grand intérêt. Les plus importantes appartiennent au premier segment formé, à la trochosphère qui deviendra la tête de l'Annélide {reins céphaliques) : ce sont des organes formés de cellules trouées ajustées

Fig. 295. — Diagrammes représentant le développement de l'appareil excréteur du Polygordius. — A, rein céphalique de la trochosphère ; B, bourgeonnement donnant un tube longitudinal; C, formation des pavillons segmentaires ; D, individualisation des néphridies.

bout à bout, et constituant ainsi, par leur ensemble, un canal intracellulaire, disposition qui persiste chez les OUgockètes et les Hirudinées. L'extrémité n'est pas en communication visible avec la cavité générale de la larve : la lumière est obturée par une grosse cellule terminale, munie d'une flamme vibi'alile qui ondule dans le canal. Nous retrouverons pareille disposition chez les Plathelminthes. Dans certains cas [Echiur us, Polygordius) chaque néphridie peut présenter plusieurs pavillons. Les reins céphaliques disparaissent rapidement, mais ce sont eux qui donnent naissance, par une sorte de bourgeonnement, dont la flgure 293 indique le processus, à tous les organes segmentaires.

La disparition des néphridies peut aussi s'en"ecLuer dans d'autres segments. Ainsi, chez VEchiure, le rein céphalique, avant de disparaître, bourgeonne un réseau compliqué de canaux arborescents,

NÉPIIRIDIES DES POLYCDÈTES. 507

qui constituent ce qu'on nomme les l'eins thoraciques. Ils jouent le rôle d'organes excréteurs pendant toute la vie larvaire, et disparaissent plus tard pour faire place aux reins permanents.

On a, à peu près toujours, retrouvé, dans les individus jeunes, les néphridies des segments qui en manquent à l'état adulte, nQlamment celles des premiers segments des CapitelUdés et de beaucoup d'autres Ghétopodes, des segments génitaux des Lombricidés, etc. On peut donc dire que tout segment, même le segment céphaliqiie, est, au moins à un moment donné, pourvu d'une paire de néphridies. Ce n'est que par exception (les Capitella, d'après Eisig) qu'on trouve plusieurs néphridies (jusqu'à six) dans le même segment, sans que rien puisse faire supposer qu'il y ait eu coalescence.

Voyons maintenant les dispositions spéciales à chaque groupe.

NÉPHRmiEs DES PoLYcnÈTEs. — D'une manière générale, il existe chez les Errantes adultes une paire de néphridies par segment. On constate toutefois une tendance à la disparition des néphridies dans les segments antérieurs.

Cette tendance s'exagère chez les Tubicoles ; il n'existe plus qu'une paire de ces organes chez les Cirralulidés, les Serpulidés et les HermelUdés; les autres sont transformés en conduits génitaux.

Tantôt, une même néphridie est située tout entière dans le segment auquel elle est affectée ; tantôt, le pavillon s'ouvre dans le segment précédent, de sorte que le tube néphridien traverse un dissépiment.

La forme schématique se retrouve dans quelques types {Pecti- ' naria, Syllis fiumensis) où la néphridie est une simple poche recourbée et terminée par un pavillon. Mais souvent il se développe, non loin de l'oriûce excréteur, une vésicule glandulaire épaissie. Parfois même cette vésicule peut exister seule, par disparition du pavillon [Ophelia). Elle manque par contre, en général, chez les Errantes. On ne peut pas, comme l'a fait Cosmovici, considérer la vésicule comme fondamentalement distincte du tube néphridien. Car on ne trouve jamais simultanément ces deux organes, distincts l'un de l'autre, dans un même segment.

Les néphridies des Polynoë sont repoussées dans les parapodes; elles s'ouvrent au dehors par plusieurs orifices. Par contre, celles des CapitelUdés présentent plusieurs pavillons. Dans leLamaconchilega, les néphridies perdent l'indépendance qu'elles ont généralement entre elles. Les néphridies des trois paires antérieures, au lieu de s'ouvrir séparément, débouchent dans un canal commun ; les quatre néphridies postérieures, de chaque

VERS CILIÉS

côté, sont également réunies par un canal longitudinal; mais elles conservent leurs orifices individuels. C'est là un rappel do la forme ancestrale, que représente la figure 295 G, relative au Polygordius.

La fonction primordiale des organes segmentaires est bien évidemment une fonction excrétrice : les produits de désassimilation sont entraînés par le pavillon dans le canal, et peuvent aussi être sécrétés dans toute l'étendue du tube, par filtralion à travers le riche réseau vasculaire qui l'entoure.

Dans les segments où se forment les produits génitaux, les néphridies sont également adaptées à l'expulsion de ces derniers. Le plus souvent, cette fonction nouvelle n'entraîne qu'un élargissement du pavillon à l'époque de la maturité sexuelle ; d'autres fois, les néphridies perdent leur fonction excrétrice, et s'adaptent entièrement à la sortie des œufs ; le pavillon est élargi d'une façon permanente.

Une remarquable division du travail s'observe chez les Capilellidés. Le pavillon se continue par un nouveau canal qui sert exclusivement de conduit génital, et s'ouvre au dehors par un pore spécial. Le tube primitif ne sert plus qu'à la sortie des matières d'excrétion, et garde des dimensions très restreintes.

Néphridies des Oligûchètes. — Les néphridies des Oligochètes présentent la plus grande analogie avec celles des Polychèles. Le tube est long et contourné (canaux en lacet du Ver de terre) et le pavillon s'ouvre au sein de la cavité générale, dans le segment qui précède celui où est situé le reste de la néphridie. Dans le Phreatnthrix, les néphridies traversent même plusieurs dissépiments : le tube se dirige d'abord en avant, puis revient en arrière pour s'ouvrir comme d'habitude dans le segment qui suit celui où est le pavillon.

Le canal néphridien est intracellulaire et présente, avant de s'ouvrir, une dilatation musculaire.

Entre les Limicoles et surtout le Tubifex, où les néphridies ont la plus grande simplicité, et les Lombrics (ûg. 296), où le canal forme un écheveau compliqué, à parois épaisses et glandulaires, tous les passages existent.

Par exception, le nombre des néphridies d'un segment peut augmenter. Il en existe quatre paires dans les Acanlhodrilus, et dans les premiers segments des Perichxla.

Les rapports avec les organes génitaux sont assez variables. Le plus souvent, les néphridies des segments génitaux servent d'oviductes ou de canaux déférents, et dispai-aissent en tant qu'organes rénaux fonctionnels. Mais chez les Terricoles, il peut

NÉPHRIDIES DES IIIUUDINÉES.

iiO'J

se conslitucr des conduits génitaux spéciaux, qui coexistent dans certains segments avec les néphridies proprement dites. Peut-être doit-on considérer ceci comme un fait de dédoublement analogue à celui des Acanthodrilus.

Néporidies dks Hirudinées. — Dans le groupe des Hirudinées, le plan de l'appareil néphridien est des plus variables.

Chez la Ponlobdella et Id. Piscicola, les organes segmentaires ne sont pas isolés lesuns des autres:

il existe d'un bout à l'uulre du corpsun réseau continu de liuscanalicules enroulés, anastomosés, à lumière intra-cellulaire. Au niveau de chaque segment, du dixième au dix-neuvième, se détache une courte branche latérale, qui s'ouvre par un pavillon dans un sinus sanguin. Le pavillon est immédiatement précédé par une grosse vésicule, dont le contenu semble formé de cellules en dégénérescence. Dans les mêmes segments, se détachent d'autres branches qui vont s'ouvrir à l'extérieur. Bourne considère avec raison cette disposition comme très archaïque.

Chez le Branchellion, les néphridies sont aussi formées d'un lacis continu de canalicules, mais il n'y a qu'une seule paire d'ori-

liccs, et il n'e.xiste pas de pavil- Fig. 2ug. - Népiukiie .le Uunbricus Ions. terrestris, — pv, pavillon vibratile ;

Dans les autres Hirudinées, les 8^^"" , . . ' clLilaires successives du tube ué-

nephridies sont isolées : il en phridien ; o, orifice externe (Ge-

existe deux paires par segment oenbauh).

chez la Branchiobdella et la Nephelis, une paire dans les genres

Clepsine, Hirudo, Aulastoma.

Chez la Clepsine, les pavillons s'ouvrent dans le sinus ventral; ils sont formés seulement de deux cellules. Le canal népbridien .qui leur fait suite se divise bientôt en deux ou trois canalicules anastomosés, qui se réunissent de nouveau pour former un grand canal ; celui-ci débouche à l'extérieur, sans présenter de vésicule.

Chez la Nephelis et la Trocheta, le pavillon, encore très

blO

VERS CILIÉS

simiDle, s'ouvre dans le tissu botryoïde ; il n'existe pas non plus de vésicules.

Enfin, chez VHirudo et les genres voisins {Aulastoma, Hœmopis, Hœmadipsa) (fig. 297), les néphridies sont pelotonnées comme chez les Vers de terre; il existe un entonnoir [pr], mais l'ouverture en est obturée par un tissu spongieux percé de canalicules irréguhers : un appareil circulatoire compliqué se développe et compense la réduction de l'ouverture du pavillon. Le canal néphridien principal reçoit un réseau très développé

de canaliculesanas-

Fig. 297. — Organe segmeu taire d'IIivuclo medicinalis : — dm, chaine nerveuse ; vl, vaisseau latéral; vt, vaisseau transverse; tt, testicule; es, conduit séminal ; cdf, canal déférent ; cv, cavité testiculaire ; pu, pavillon de l'organe segmentaire ; a, canal segmentaire, se renllan tenb, pour recevoir laglande enfer à cheval, c, d; cve, canal excréteur; ve, vésicule.

sont toujours indépendants des

tomosés ; il devient à son extrémité un grand canal simple, à parois propres, qui, après deux circonvolutions, débouche dans une grosse vésicule, s'ouvrant elle-même à l'extérieur. Les Hirudinées nous montrent ainsi tous les intermédiaires entre les organes excréteurs arborescents des Plathelminthes et les néphridies isolées, différenciées et richement irriguées des Polychèles supérieurs. Les canaux organes segmen-

déférents taires.

Néphridies des Gépiiyriens. — Chez les GÉravRiiiNS il est difûcile de savoir quels sont au juste les organes qui doivent être considérés comme néphridies. Chez les Échiuridés, on considère comme tels des canaux pourvus d'un entonnoir bien développé et de parois propres, s'ouvrant à l'extérieur, derrière les soies antérieures et servant de canaux déférents. 11 en existe deux paires chez VEchiwe, de une à quatre paires chez les Thalassema et un seul impair (Pig. 287, m) chez la Bonellia. Parmi les Géphyriens inermes, le Sipunculus a deux néphridies s'ouvrant latéralement

ORIGINE PHYLOGÉNÉTIQUE DES NÉPIIRIDIES. oH

en avant de l'anus (ûg. 288, R). Le Phascolion n'en possède qu'une; il n'en existe aucune chez le Priapulm.

Outre ces népiiridies, dont l'homologie avec celles des Polychètes parait probable, on trouve encore, chez un grand nombre de Géphyriens, des glandes anales qui s'ouvrent dans l'intestin terminal ou près de l'anus. Chez les Édiiuridés, ce sont de longs tubes pourvus de plusieurs pavillons ciliés, ouverts dans la cavité générale et dont l'un est terminal : ils ressemblent aux néphridies des Capitella (Polychètes) et des Anachsela (Oligochètes). Leur rôle excrétoire n'est pas douteux. On les désigne fréquemment sous le nom de nép/widies postérieures. Elles sont particulièrement développées dans Hamingia et Bonnellia viridi, où il existe deux canaux voisins de l'anus, très ramifiés, dont les branches sont obturées par une cellule terminale avec une longue flamme qui vibre dans l'intérieur du canal. II est plus que probable que ces organes représentent réellement une seconde paire de néphridies.

En comptant les reins céphaliques découverts chez l'Échiure et le Siponcle, on a ainsi au moins trois paires d'organes segmentaires. La disparition des reins céphaliques est un fait constant. Les deux autres paires seraient présentes à la fois dans quelques types [Édiiuridés, Sipunculus). Les Géphyriens seraient par conséquent des Yers à trois segments au moins. Telle est l'opinion de Giard. Cependant quelques doutes subsistent encore, puisque nous avons vu que plusieurs paires de néphridies pouvaient exister en même temps chez les Polychètes, et que d'autre part ces organes peuvent avorter complètement dans d'autres segments. Les faits qui précèdent semblent prouver dans tons les cas que les Géphyriens forment un rameau, qui s'est détaché des Chétopodes à peu près au même niveau que les Piathelminthes.

OiiioiNE PHYLOGÉNÉTIQUE DES NÉPiiniDiES. — Lcs trois théories suivantes ont été proposées pourrattactier les néphridies des Anuélides aux organes excréteurs des autres groupes de Vers : P les reins céphaliques seraient seuls homologues a l'appareU excréteur des Piathelminthes; 2° les reins céphaliques des Chétopodes et les néphridies embryonnaires des Ilirudinées correspondraient aux organes sécréteurs des JVemertes, et les reins définitifs seraient les homologues des conduits génitaux de ces animaux ; 3" l'ensemble des ncphndies serait homologue à l'appareil aquifère des Piathelminthes nui est métaménse chez les ïriclades, et qui perd ses arborescences chez les Némertes. Cotte dernière théorie paraît la plus justiliée. Elle est complétée par les considérations tirées du développement. Primordialement les néphridies se développent par bourgeonnement et forment dos arborescences {Pohjr/ordut.9, Eclnurm); l'appareil est ainsi à la fois continu et métamérisé • cette disposition persiste chez quelques Ilirudiuces, et ou en trouve des trarni dans quelques Chétopodes [Lanice).

Les néphridies de chaque segment s'isolent ensuite, et par accéléralinn enibryogénique ;se formeraient séparément dans les types supérieurs. L'a-

312 VERS CILIÉS

vortement de certaines paires, et la différenciation de certaines autres eu conduits génitaux s'explique ensuite tout naturellement. Malheureusement cette théorie ne rend pas compte de la présence de plusieurs paires de nephndies dans le môme segment. Cette anomalie, du reste assez rare, est encore tout à fait inexpliquée.

§ 8. — Si/s(ème nerveux (1).

Les zoologistes sont généralement d'accord pour donner du système nerveux des Annélides un schéma très simple : ^ 1° Il existe un cerveau (fig. 299) situé sur la face dorsale de l'œsophage, et formé de deux ganglions soudés : ce sont les gan-

Vïg. 298. — A, Système nerveux de Sabella pavonina, vu par la face ventrale. — C, ganglions cérébroîdes externes; C, ganglions cérébroïdes internes; c, collier œsophagien; q, première commissure de la chaîne ventrale; g'\ ganglions antérieurs et postérieurs du troisième segment sétigères; et d^', commissures antérieure et postérieure du même segment; /c, conuectif unissant deux ganglions d'un même segment; — 6?-, nerf branchial ; p, //, nerfs pédieux ; — ,-!, stomatogastrique.

B, Système nerveux de Tomopleris onisciformis, vu par la face ventrale. — C, ganglion cérébroïde ; c, conuectif œsophagien ; /, cordons nerveux longitudinaux, réunis par la substance corticale; g, ganglion; a, nerf autennaire; p, nerf pédieux (Phuvoï).

glions de l'anneau céphalique, déjà développés dans la Irochosphère et correspondantaux ganglions des Monomérides. Il donne naissance aux nerfs des antennes et des yeux.

2° Sous l'intestin, règne une double chaîne ganglionnaire métamérisée. Les deux ganglions d'une même paire sont réunis par

(1) PuuvoT. A. Z. E., 20 sur., t. 111, 1885.

SYSTÈME STOMATOGASTRIQUE. t;,3 une commissure, et de chacun d'eux parlent des filets qui vont aux muscles de la paroi du corps, aux parapodes et à leurs appendices, aux néphridies et parfois aussi h un réseau sousepilhehal. Des nerfs partent aussi quelquefois des connectifs qui relient les ganglions nerveux.

r Un s>/stème nerveux sympathique^ formé d'un plexus de cellu es ganglionnaires et de Qbres, est situé sur l'intestin, et est en relation avec le collier œsophagien en des points variables

Ce système nerveux typique, dit en échelle, est réahsé dans plusieurs espèces; il est généralement modifié par une coalescence sur la ligne médiane; les ganglions d'une même paire sont alors soudes plus ou moins intimement, et il peut en être de même des connectifs

La coalescence, dans le sens longitudinal, est plus rare; on trouve chez les Hirudinées plusieurs ganglions réunis à la partie postérieure du corps, et les premiers ganglions delà chaîne venêîenne° "^^''^ sous-œsopha-

Le cerveaic représente toujours les deux ganglions du segment ephahque, comme le prouve la répartition des nerfs qui en son .us; néanmoins, il est quelquefois (certains Lombrics'situé dan le deuxième segment et même bien plus en arrière, par su te de la soudure avec des ganghons postérieurs

De même, le premier ganglion de la chaîne ventrale, qui apparient généralement au deuxième segment du corps, peut au con-

paire sont confondus et les con^ectifs'diSl:^;:;;:

izziz de F '''''''''' '''' -^^L 10 ;

giludinal (nerf de Faivre) court tout le long de la chaîne ventrale

réduit au gangnorS;oHV°'^^^ '''' -

.e he tantôt au cerveau {/^unicidés, Serpulidés, fig. 298 aT tan tôt aux ganglions sous-œsophagiens iOphélUdù), tantôt aux de!iJ imul anement {Nephlhys); il forme un collier œsodiaZ ? lequel se montrent deux ou plusieurs rennnm! f ^ v

R. Perrieh. - Anat. coœp. '^^'npe,

514 VKRS CILIÉS.

les nerfs qu'il donne se rendent à la partie antérieure du tube digestif. Chez les Oligochètes, il n'est connu que dans les Terricoles, où il n'est développé en collier œsophagien que chez les Urochœta; il se réduit, dans les genres Perir.hxla et Poniodrilus, à deux ganglions appliqués aux branches du collier œsophagien, et dans les Lombrics à deux nerfs partant de ces branches et se rendant au pharynx.

Très souvent, le système nerveux tout entier est dans la cavité générale, au-dessus de la couche musculaire. Mais il peut entrer en connexion plus étroite avec les muscles tégumenlaires et même avec l'exoderme. Chez les Capitella (1), il occupe successivement d'avant en arrière ces trois positions. Dans une Terebella d'Helgoland, Semper a trouvé que tout le système était contenu dans l'exoderme. C'est un caractère ancestral qui se retrouve dans les Archiannélides.

Histologie du système nerveux. — Au point de vue histologique, les gau- "■lions présentent une couche corticale de cellules unipolaires, et une masse centrale de substance ponctuée, oii aboutissent les prolongements des cellules et les fibrilles des nerfs.

La structure de ces derniers mérite une attention particulière. Ils présentent en effet des éléments spéciaux, connus sous le nom de fibres géantes o\\ cordons neuraux, appliqués à la surface du névrilème, à la face dorsale du cordon nerveux. Ces éléments sont fréquents chez les Polychètes et constants chez les Oligochètes. Chez le Lombric, il y en a trois seulement et ils régnent d'une extrémité I l'autre de la chaîne ventrale. Malgré de nombreuses recherches, leur signification est encore douteuse. Suivant Véjdovskj', ils n'auraient aucune" connexion nerveuse; ce seraient de simples éléments de soutien, auxquels il a donné le nom de neurocordes, pour les compai-er à la notocorde des Vertébrés. Au contraire, d'après Rodhe, ils se réduiraient en fines fibrilles, et ce seraient des prolongements gigantesques des cellules nerveuses. Spengel a d'ailleurs décrit chez llalla des cellules gigantesques (100 (j.), que Pruvot a retrouvées chez la Nephthys Hombegii, mais on n'a pas démoulré leur relation avec les fibres géantes. Emery croit que les fibres sont anastomosées et représentent une sorte de système lymphatique. Enfin ou les a considérées comme les névrilèmes de prolongements cellulaires dégénérés et remplacés par un liquide hyalin (Lange, Eisig). Ces deux dernières hypothèses s'expliquent par l'aspect de ces éléments qui présentent un double contour très net, à contenu interne clair.

Système nerveux des Gépdyriens. — La métamérisation de la chaîne ganglionnaire, qui est de moins en moins marquée quand on s'adresse aux Annélides inférieures, disparaît complètement chez les Géphyuiens. Il est difficile de retrouver la division du cordon nerveux en deux parties syuiétriques. Cependant, on a vu au mo5^en de coupes que cette division existe dans le Siponcle. La concentration des éléments cellulaires en ganglions ne se manifeste jamais le long de la chaîne ventrale. Le système nerveux

(1) Eisio. M. s. Neapel, t. I, 1879.