ORGANES GÉNITAUX DES OLIGOCUÈTES

extrémités. Les sacs anaux de la femelle se retrouvent, légèrement modifiés, comme organes excréteurs.

Les spermatoblastes se forment de bonne heure dans la larve; on les trouve chez l'adulte épars dans le tissu conjonctif. Arrivés à maturité, les spermatozoïdes se rassemblent dans une poche volumineuse, s'ouvrant dans la cavité générale par un entonnoir vibralile et au dehors par un canal étroit débouchant au pôle antérieur du corps (Vejdovsky).

Les produits génitaux des Siponculidés se forment à la base des muscles rétracteurs ventraux de la trompe (Vogt). Chez les Priapididés les glandes anales, qui pendant le jeune âge jouent exclusivement un rôle excréteur, produisent plus tard les éléments sexuels et les expulsent au dehors.

Organes génitaux des oligochèïes. — Nous avons vu que les Oligochèles sont hermaphrodites. Nous devons examiner successivement l'appareil mâle et l'appareil femelle.

1° Appareil mâle. — L'appareil mâle est bien plus parfait que dans les deux groupes précédents.

Chez les Limicotes, la disposition est encore très simple, particulièrement chez les Chœlogaster. Les œufs et cellules spermatiques sont produites par deux testicules, placés très en avant. Ils tombent dans la cavité générale, y arrivent à maturité, et sont alors conduites au dehors par deux spermiductes munis d'un pavillon vibratile.

Dans les Naididés, les Enchytrxidés, et les Tubiftcidés, le type reste le même ; mais les spermatoblastes, au lieu de mûrir dans la cavité générale, se développent dans une poche impaire spéciale, la vésicule séminale, communiquant avec le cœlome. Ces vésicules séminales existent dans tous les autres Ohgochètes, oii, avant Ihering, on les avait considérées comme des testicules.

Chez la plupart des Lombriculidés, apparaît une seconde paire de testicules; elle va persister dans tous les Lombriciens terrestres, où les testicules occupent les 10" et H» anneaux. Dans ce cas, il existe aussi deux paires de pavillons vibratiles, (Pl. Ul A, pd) placés soit dans le même anneau que le testicule correspondant, soit dans l'anneau antérieur [Pontodriliis). Les canaux déférents {cd) qui font suite à ces pavillons peuvent, aussi bien chez les Lombriculidés que chez les Lombriciens terrestres, affecter entre eux des rapports divers. Ou bien ils débouchent séparément [Acanlhodiliis), ou bien les'deux conduits d'un môme côté s'unissent en un canal commun qui, chez le Lombric, débouche dans le IS*' anneau (cf) [Ocncrodrilus, Lombricidés), ou enfin les quatre canaux déférents débouchent dans un atrium commun; il existe

b22 VERS CILIÉS.

alors un seul orifice génital. C'est le cas de la plupart des Lombriculidés [Phrealothrix, etc.).

Les vésicules séminales sont paires dans les Oligochètes terrestres. Mais, dans quelques types, elles se montrent comme des diverticules d'une poche médiane [capsule séminale). Quand cette poche existe, c'est à son intérieur que s'ouvrent les pavillons vibratiles. L'origine impaire de l'organe est ainsi démontrée. Chez le Lombric, il existe trois paires de semblables vésicules [vs). Les deux premières paires, en relation avec les dissépiments qui terminent les anneaux 9 et 10, communiquent avec un atrium commun placé dans le 10' segment; les vésicules de la dernière paire s'unissent de leur côté dans le H" segment.

Le degré extrême de complication est atteint chez le Pontodrilus et le Perichseta, où il existe un appareil copulateur volumineux accompagné d'une glande appelée prostate.

Par exception il semble exister trois paires de testicules chez Eudrilus et dans quelques Lombrics américains. Mais il y aurait lieu de voir s'il n'y a pas eu confusion avec les vésicules séminales. Par contre, les Titanus et les Urochxta n'ont qu'une paire de testicules.

L'homologie des canaux déférents avec les néphridies a été longtemps débattue. On admet aujourd'hui que ces canaux correspondent à des néphridies supplémentaires : en effet, chez les Lombrics, les néphridies normales subsistent à côté des conduits génitaux à l'élat adulte, et chez les autres Oligochètes il en est de même dans le jeune âge.

2» Appareil femelle. — L'appareil femelle présente deux ovaires très peu volumineux, situés, chez le Lombric, dans Je 13'= segment (Pl. III A, ov). Les œufs se développent ordinairement dans les ovaires, et tombent ensuite dans la cavité générale; mais parfois l'ovaire se fragmente, et, dans chacun des groupes ainsi formés, une seule cellule arrive à maturité. Delà cavité générale, les œufs sont pris par des trompes [od), qui s'ouvrent dans le dissépiment qui suit l'anneau où sont les testicules ; à ces trompes font suite de courts oviductes qui débouchent au dehors par de très petits orifices. Chez les Limicoles inférieurs on n'a pas trouvé d'oviductes et on ne sait comment se fait l'expulsion des œufs.

On adjoint généralement à l'appareil femelle deux paires de poches copulalricès ou réceptacles séminaux{pc), situées dans le 9° et le 10° segment chez le Lombric ; elles s'ouvrent à l'extérieur par une petite papille, visible seulement à l'époque de la reproduction et ne communiquent pas avec la cavité générale. Au moment

AGCOUPLEMENT DES OLIGOCHÈTES. 523

de l'accouplement elles sont remplies de cellules spermatiques à tous lesétalsde développement; cela fait supposer que le sperme qu'on y trouve est fourni par l'animal avec lequel a lieu l'accouplement et qu'il est destiné à féconder les œufs de celui où on le trouve : on considère par suite ces poches comme des dépendances de l'appareil femelle.

3" Accouplement. — Chez tous les Oligochètes (sauf le Moniligaster)le tégument présente une région différenciée, légèrement renflée, qu'on appelle clilellum ou ceinture. Dans cette région existent de nombreux vaisseaux et des glandes cutanées disposées de manière à former des piliers prismatiques (Glaparède). Pendantl'accouplement, les glandes sécrètent en abondance un liquide qui durcit à l'air et enveloppe les deux animaux accouplés par un anneau commun. Les spermatozoïdes s'agitent dans l'espace limité par cet anneau et pénètrent dans les poches copulatrices. La position de la ceinture par rapport aux oriflces génitaux donne de bons caractères pourla classification des Lombriciens terrestres (E.

Perrier). Dans le groupe des Anteclilelliens qui comprend tous les Lombriciens d'Europe, l'orifice mâle est en avant de la ceinture. Il est sur la ceinture même chez les Inlraclilelliens (Lombriciens de l'Amérique du

Fig. 300. — Plan général de l'anatomie Allirudo mcdicinalis, le tube digestif étant enlevé, —ua, ventouse antérieure ; upTveDtouse postérieurechn, ciiaîne nerveuse ; vf, vaisseau latéral ; gs, organe scgmentaire • Iti (19 les neuf tcslicuies; «/^ canal déférent; epd, épididyme : pénis-'ow' ovaire; ovd, oviducte. r i i , t

VERS CILIÉS

Sud, Eudrilus, Urockœla); enfin chez les Poslclilelliens les orifices sont après la ceinture (/^on^orfn/ws, Peric/tœla, Acanlhodrilus).

Le Moniligasler de Madagascar ne paraît pas avoir de clilellutn {Acîitelliens).

Organes génitaux des sangsues. — Les Hirudinées sont également hermaphrodites. L'appareil mâle présente partout la même

Les testicules {tt) sont disposés par paires dans chaque segment, entre

disposition (fig. 300)

■cAn

Fig.

301. — Portion centrale de l'appareil génital de la Sangsue. — ch7?, chaîne nerveuse ; cdf, canal déférent; epd, épididyme; vs, vésicule séminale ; pi', prostate ; pcr, gaine du pénis; cej, canal éjaculateur; jm, pénis; ou, ovaires ; ovd, oviducte ; gl, glande à albumine ; y^', vagin.

les diverticulesdu tube digestif. Un court canal part de chacun d'eux, se dirige vers l'extérieur, et aboutit à un conduit longitudinal cdf (canal déférent). Les deux canaux déférents se réunissent sur la ligne ventrale, après s'être parfois enroulés d'une manière compliquée (fig. 301, epd) et débouchent par une ouverture commune. Les parois de celles-ci se prolongent en un pénis musculeux {pn), réduit à un bouton chez Nepkelis, Trockœta. Le nombre des testicules varie beaucoup.

On en trouve 1 paire chez la Branchiohdelle , S chez le Branche/lion, 6 chez la Piscicole, 8 chez V Hsemopis, 9 chez VHirudo, 12 chez YAulastomum. Le nombre s'accroît parfois beaucoup, probablement par la séparation en lobes des testicules primordiaux {Nephelis).

Des glandes accessoires (prostates) se rencontrent souvent près du pénis (fig. 301, pr) : chez VHirudo ce sont des glandes unicellulaires débouchant par un canal unique; le liquide qu'elles sécrètent entoure les spermatozoïdes, et, en durcissant, forme des spermatophores.

Vappareil feimdle est aussi constant que l'appareil mâle (fig. 301 ). .11 se compose de deux ovaires (ou), très allongés chez les Rhynchobdellidés, globuleux chez les autres, débouchant par deux ovi-

REPRODUCTION ASEXUÉE DES CIIÉTOPODES. 525 ductes dans un canal unique {ovd) dont les parois fonctionnent comme glande de l'albumine {gl). L'extrémité de ce canal se dilate en un sac formant vagin (vg) chez les Gnathobdellidés. L'accouplement est direct et réciproque. Les spermatophores s'ouvrent dans le vagin aussitôt après leur évacuation. Les glandes cutanées des anneaux avoisinant les oriûces géadm^{cliteUum, fig. 280) sécrètent une grande quantité de mucus qui se solidifie ; il se forme ainsi une ceinture durcissant à l'air, et enveloppant à la fois l'animal et les œufs. La sangsue en s'étirant sort de cette enveloppe, qui prend alors la forme d'un manchon ; mais les orifices des deux extrémités sont bientôt comblés par le durcis'sement des parties sous-jacentes : c'est par ces clapets que sortiront les jeunes. Les cocons ainsi formés sont abandonnés sur les pierres ou les feuilles, ou sur le Poisson dont la sangsue est parasite. Chez la Clepsine ils se développent dans une gouttière ventrale de la mère.

§ 11. — Reproduction asexuée des Chétopodes.

L'indépendance relative des divers segments chez les Chétopodes a pour conséquence la faculté qu'ont ces animaux de se reproduire par scissiparité. Le mécanisme de ce mode de reproduction se ramène à celui de l'accroissement pur et simple de l'animal. Chez tous les Vers annelés, tant que l'animal n'a pas altemt une taille déterminée, le dernier segment produit par bourgeonnement, en avant de lui, de nouveaux segments qui ne lardent pas à se séparer des zoonites voisins par des dissépiments. C'est là un phénomène fondamental et général.

Le cas le plus simple est celui des Oligochètes limicoles. La Dero s'accroît par bourgeonnement du dernier segment. Quand elle a acquis un certain nombre de segments (40 à 60), deux serments adjacents se mettent à bourgeonner à leur tour, l'un en avant du dissépiment qui les sépare, l'autre en arrière. Le dernier des segments formés en avant du dissépiment se différencie de façon à constituer un nouveau pavillon anal; le premier de ceux qui suivent s'organise en tête ; l'animal se coupe entre les deux et on a deux Dero complètes (Edm. Perrier). Fréquemment le bourgeonnement se fait assez rapidement pour que plusieurs individus restent associés en chaîne, et ne se séparent qu'après avoir bourgeonné à leur tour. C'est ce qui a lieu constamment chez la Nais proboscidea (fig. 302 B), où se constitue une série de plusieurs individus associés bout à bout, Chez le Clixlogaslev on peut avoir des chaînes de 12 à 16 individus de 4 anneaux chacun lî-nfin, chez le Clenodrilus pardalis, chaque segment (sauf les

VERS CILIÉS

premiers) est capable de bourgeonner et de donner un individu nouveau.

Des faits identiques se retrouvent chez les Polychètes, parmi les Serpulidés et les Syllidés. Chez les Hhjrianides, on rencontre souvent des chaînes de plusieurs individus, tous pourvus d'une tête, et dont le dernier est le plus âgé.

Un cas particulièrement intéressant est celui de la Syllis ramosa, parasite des Éponges, qui forme des colonies ramifiées,

Fig. 3^2. — Reproduction asexuée chez les Chétopodes. — A, Mijriunida fasciata, en chaîne de sept individus. — B, Nais pvoboscidea, eu chaîne de quatre individus, 1, 2, 3, 4; 5, point où va se former un nouvel individu.

remarquable retour à la disposition propre aux Phytozoaires chez un animal réduit à l'immobilité.

Mais souvent, chez les Polychètes, le fait de la scissiparité se complique par une différence remarquable entre l'individu primitif et l'individu nouvellement formé. Le premier est asexué, le second au contraire porte des œufs ou des spermatozoïdes. On a encore voulu voir \k un cas de cette mystérieuse alternance de générations, dont nous avons vu de si remarquables exemples dans les Cœlentérés. Les recherches de Malmgren, de Qualrefages, Ehlers,Ljungmann, Claparède, Milne-Edwards, Yiguier.ctc, ont beaucoup éclairci la question et ramené tous ces faits à de simples phénomènes de bourgeonnement.

Nous pouvons établir une série où les phénomènes vont se produire dans un ordre do complication graduelle.