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a, bouche; b, anus; c, sillon pédieux ventml (Tu..„Eno)! qui représentent pour nous les types les plus voisins de la forme ancestrale commune. Parmi eux, trois genres sont plus spécia men remarquables par leurs caractères primitifs : ce son L Chœtoderma, Neomenia et Proneomema réunis dans le group de S0LE.0GASTRES. Les autres Amphineures présentent un caractère asse. net de spécialisation : ce sont les Placophores, c'est-à-i re les Chilons et leurs alliés.

Les S0LE.XOGASTRES ont un corps allongé et cylindrique, qui les a longtemps fait ranger parmi les Vers. La bouche et l'anus ô a pen les deux extrémités, et les diverses parties du corps sonl totalement indistinctes. ^

Le pied n'existe pas chez le Chxtoderma (ûg. 348, A) ; che. la

Neomenîa (fig. 348 B et C, c), il est représenté par une petite lamelle logée dans un sillon longitudinal courant sur la ligne raédio-ventrale. Le manteau se réduit à un repli lobé entourant l'anus; rudimenlaire chez la Neomenia, il se développe chez le Chseloderma (fig. 348 A, a), et forme une cavité sphérique où sont enfermées les branchies et où débouche l'anus (fig. 393 A).

Les Placophores sont déjà bien plus spécialisés. Le pied s'est développé en une large sole ventrale, tandis que le manteau s'est nettement différencié en un repli continu, courant tout le long des côtés du corps et recouvrant les lamelles branchiales dans un profond sillon palléal (fig. 402).

Morphologie extérieure des gastéropodes. Torsion. — Les plus proches parents des Amphineures sont les Gastéropodes, caractérisés par le développement considérable de la sole ventrale, qui forme le fied, et sur laquelle rampe l'aniiTial.

Il est naturel de supposer que les Gastéropodes descendent d'animaux symétriques comme les Amphineures ; mais un caractère tout à fait spécial à ce groupe consiste dans une torsion latérale du corps, qui amène la région postérieure en avant, en passant par le côté droit, et entraîne une remarquable asymétrie. Dans ce mouvement, l'anus est rapproché de la bouche, et le tube digestif prend la forme d'U, caractéristique des Gastéropodes. Les organes entourant l'anus, c'est-à-dire la cavité palléale, les branchies, le cœur, les néphridies, etc., l'accompagnent dans son mouvement et viennent se placer ainsi antérieurement.

La portion ventrale de l'animal, qui comprend la tête et le pied, ne participe pas à la torsion et garde sa symétrie première: c'est la portion céphalodieuse. La masse viscérale, qui s'est accrue dans d'énormes proportions, subit seule le mouvement de torsion ; mais, en même temps, elle a subi un enroulement en spirale, qui lui permet d'occuper le même volume dans un espace relativement restreint. 11 faut se garder de confondre cet enroulement avec la torsion ; bien que l'un puisse être la conséquence de l'autre, on n'a jamais montré quel rapport pouvait exister entre ces deux mouvements.

Disparition graduelle de la symétrie bilatérale chez les pro- SOBRANCUES. — On uc Connaît actuellement aucun Gastéropode qui ait conservé la symétrie primitive : tous ont subi dans le plan de leur organisation des modifications du genre de celles que nous venons de décrire; néanmoins, la symétrie externe peut être retrouvée à des degrés divers, c'est ce que va nous montrer l'examens de Prosobranches, chez lesquels la torsion a amené les branchies dans la région céphalique, en avant du cœur.

ASYMÉTRIE DES PROSODRANCHES. 009 On conçoit, en effet, que si la torsion est de 180% elle se manifestera seulement sur les organes internes, la symétrie extérieure étant conservée. C'est ce qui a lieu, parmi les Diotocardes inférieurs, chez la Fissurelle. L'anus est sur la ligne médiane, entouré de deux branchies symétriques ; il existe deux reins, placés symétriquement, et deux oreillettes au cœur. Aucune trace d'enroulement n'est visible sur la masse viscérale, nous verrons tout à l'heure pourquoi.

Néanmoins la torsion subie est manifestement démontrée : 1° Par la position antérieure de l'anus et de la cavité palléale; 20 Par la torsion du système nerveux.

lien résulte que si l'on voulait faire une comparaison morphologique rigoureuse de la Fissurelle aux Gastéropodes primitifs il faudrait considérer la branchie droite comme étant une branchie gauche primitive, et inversement; il en serait de même des reins des oreillettes, etc. '

Chez les Héléronéphridés, l'asymétrie s'accentue. Chez VHahohs, on peut admettre que la torsion est encore de 180» ce qui ne changerait pas la symétrie externe. Mais la masse viscérale présente son enroulement spiral ; elle se dispose sur le côté droit, en même temps que le muscle columellaire prend des proportions énormes; il repousse vers la gauche la cavité palléale et ses organes, rectum, branchies, etc. Les deux reins se dilTérencient l'un de l'autre.

Chez les Turùo, les Trochus, etc., ce phénomène s'accentue encore; la moitié droite du corps, gênée dans son développement par la masse viscérale qui lui est accolée, subit un arrêt de développement, et les organes qu'elle renferme typiquement s'atroph.cnt. Une branchie disparaît, les reins accusent davantage leur différenciation; l'oreillette droite se réduit et tend à disparaître

Lnfin chez les Prosobranches monolocardes, l'asymétrie atteint .on maximum : le pied et la tête seuls gardent la disposition prim.t.ve; la cavité viscérale est rejotée sur le côté gauche; une oreillette, un rem, une branchie disparaissent, et le rectu.;, au heu d occuper le milieu de la cavité palléale, est placé sur le ôté droit de cette cavité.

Cette dissymétrie complète est réahsée dans le plus grand nombre des Prosobranches. Si on voulait ramener un loi animal à sa symétrie première, il faudrait :

Dérouler le sac viscéral, qui prendrait alors la forme d'une longue masse conique s'élevant sur la sole ventrale-

2o Détruire la torsion du corps, c'est-à-dire ramener l'anus et les organes voisin.s en arrière, en passant par le côté droit- R. PisitiiiER. — Anat. comp. '

6i0 MOLLUSQUES,

3o Rétablir les organes qui ont été supprimés par l'enroulement et la torsion.

Nous retrouvons dans ces conditions le plan général d'organisation qui caractérise les Amphineures.

Gastéropodes dextres et sénestres. — L'immense majorité des Gastéropodes présente dans leur accroissement un enroulement de gauche à droite, c'est-à-dire dans le sens des aiguilles d'une montre. 11 en résulte que la masse viscérale, comme la coquille qui la recouvre, est rejetée sur le côté droit. Nous venons de voir les conséquences de cette disposition dans la production de l'asymétrie des Gastéropodes. Or certains Gastéropodes s'écartent de la règle générale et s'enroulent de droite à gauche. Tandis que la plupart des types sont dextres, ces types sont sénestres. La sénestrorsité se manifeste parfois sur des individus anormaux, appartenant à des espèces normalement dextres, d'autres fois sur tous les individus d'une même région {Hélix aspersà), d'autres fois encore sur des espèces entières {Pirula perversa. Hélix cicalricosa) ou enfin sur des genres {Triforis, Clausilia, Physa). Si l'asymétrie résulte réellement de l'enroulement, les types sénestres devront montrer une transposition des organes et des orifices anal, génital, pulmonaire. C'est en effet ce que de Lacaze-Duthiers a vérifié chez les Physes et les Planorbes sénestres, et Bouvier chez le Bulimm perversus. Mais en même temps, ce dernier, étudiant les Ampullaridés sénestres [Lanisles, Meladomus), constatait que la sénestrorsité n'y changeait rien au mode d'asymétrie. Il en est de même, parmi les Ptéropodes, chez la Limacina et la larve spiralée de Cymbulia, où l'orifice génital, le pénis, l'anus, ainsi que le plus gros ganglion viscéral sont à droite.

Pour expliquer 3ette contradiction singulière, Simrolh et Jhering avaient invoqué l'aplatissement de la spire; celle-ci, en se surbaissant peu à peu, arrive à être presque plane {Planorbe); si on admet qu'elle dépasse ce stade et devienne rentrante, on aura une coquille dextre, qui se sera transformée en coquille d'apparence sénestre; le sommet de la spire est devenu un faux ombilic. Récemment (1) Pelseneer, en étudiant les opercules, a apporté une preuve concluante de cette hypothèse; ceu.\.-ci sont toujours enroulés en sens inverse de la coquille : sénestres chez les espèces dextres, ils sont dextres dans les espèces sénestres. Or l'opercule des espèces ci-dessus citées, quand il est spiralé, est nettement sénestre; on est donc en droit de dire que ces

(1) C. R., t. CXII, 1891.

SYMÉTRIE SECONDAIRE CHEZ LES GASTÉROPODES. 611 types sont réellement dexlres, et rentrent dans le cas général.

RÉAPPARITION d'une SYMÉTRIE APPARENTE CHEZ LES PROSOBRANCHES

ET LES PuLMONÉs. — Certains types aberrants peuvent dépasser le stade général, et acquérir de nouveau une apparente symétrie bilatérale. C'est ce qui se passe pour la Fissurelle, qui, dans les premiers stades de son développement, présente une masse viscérale spiralée, et offre à ce moment une dissymétrie externe. Plus tard, le dernier tour de spire prend sur le reste une prédominance énorme, et la symétrie bilatérale réapparaît par régression de la portion enroulée de la masse vis- ~ veiustus. Coquille, g^rale. """^ ^^^^

Ce phénomène se retrouve, plus complet encore, chez des êtres bien autrement différenciés et spécialisés, les Patelles, les Hipponyx, les Capulus (fig. 349), etc. Malgré l'apparente symétrie, la dissymétrie interne est absolue. Elle est aussi complète que dans les Prosobranches les plus caractérisés.

La symétrie peut apparaître d'une autre façon, comme cela a

Fig. 350. — Teslacella haliolidea, Drap.

lieu chez les Prosobranches nageurs, réunis sous le nom (Vnéiéropodes. La masse viscérale se réduit daus de notables proportions aux dépens de la portion pédieuse. Elle semble rentrer en quelque sorte dans celle-ci, qui a gardé sa symétrie première.

La série des Pulmonés ne renferme que des types hautement différenciés, et présentant tous une dissymélrie interne très nette Mais la symétrie externe, chez eux aussi, peut réapparaître en apparence, par réduction, chez Liniax, Arion, etc., de la mas^e

viscérale, qui est enroulée chez Y Hélix. Un slade de celte régression est présenté par la Teslacelle (fig. 330), dont la masse viscérale est réduite à un petit tortillon situé à l'extrémité postérieure du corps.

Morphologie des Opistuobrancues. — Les Opisthobranches Tectihranclies peuvent être considérés comme des Gastéropodes, chez lesquels la torsion a été poussée moins loin que chez les Prosobranches, et a simplement amené l'anus sur le côté droit. L'appareil branchial n'a pas de la sorte été amené en avant, il reste en arrière du cœur.

Les Tectibranches, comme les Pulmonés, n'ont aucun représentant archaïque. C'est un groupe terminal, dont tous les types sont nettement spéciaUsés. Ils doivent dériver d'un type très

Fig. 351. — Bulla. - t, tentacule ; Fig- 352. — Limacina arctica Cuv., ep, lobes épipodiaux entourant la grossie. — n, les nageou>es épi

coquille. podiales.

analogue au prototype des Prosobranches, mais on ne connaît pas les termes de passage. Tous présentent une asymétrie caractérisée, due à l'enroulement de la masse viscérale. Les plus typiques ont en effet encore une masse viscérale enroulée en spirale et protégée par une coquille {Actxon, Bulla (fig. 351), etc.). Mais, comme chez les Pulmonés, cette masse viscérale subit, dans les autres Opisthobranches, une régression notable, et se cache sous des lobes dépendant du pied. Peu à peu, se reconstitue de la sorte une apparente symétrie externe. Mais celle-ci, qui n'est d'ailleurs jamais parfaite, est secondairement acquise, et est l'apanage des types les plus spécialisés. L'anatomie interne montre d'ailleurs une dissymétrie évidente. Il n'existe qu'une branchie, une oreillette, un rein.

D'après les recherches de Pelseneer, on doit réunir aux Tectibranches le groupe des Pïéropodes, qui sont des Tectibranches

MORPHOLOGIE DES OPISTHOBRANCIIES. (J13

nageurs, comme les Hétéropodes sont des Prosobranclies adaptés à Ja vie pélagique. La forme primitive à masse viscérale enroulée ne se rencontre que fort rarement {Limacina, fig. 332). Dans presque tous les types, la symétrie bilatérale externe est nettement réalisée ; mais on peut encore ici prouver que c'est un caractère secondaire, et non un état primitif. C'est ce que montre d'abord l'embryogénie ; la larve présente en effet tout d'abord une masse viscérale et une coquille spiralée, qui disparaissent ensuite {Tiedemannia, Cymbulia); c'est ce que montrent encore l'asymétrie des appareils branchial, urinaire, circulatoire, et la position de l'anus sur le côté.

Aux Tectibranches, on rattache en général étroitement le groupe des Nudibranches, caractérisé par l'absence totale de repli palléal et de coquille. Mais la parenté semble avoir été exagérée. On doit les considérer comme un ordre indépendant, un

Fig. 353. - jEolidia papillosa L. - B, bouclier céphalique ; ï, tentacules •

pb, papilles branchiales. '

peu aberrant, qui peut se rattacher aux Tectibranches, mais par un procédé difficile à expliquer en l'absence de formes de passage Le corps des Nudibranckes est franchement bilatéral ; leur anus est placé sur la hgne médiane; il n'y a donc eu, semble-t-il, aucune torsion, et rien, au premier abord, ne décèle la moindre asymétrie (Qg. 333). Cependant les viscères internes sont très généralement asymétriques. II existe un seul rein et une seule oreillette. Il est donc fort probable que, dans ce groupe aussi, la symétrie bilatérale est secondairement acquise. On peut supposer que les ancêtres deces animaux étaient assez voisins des Amphincures, dont Ils se rapprochaient par la position de l'anus, et l'absence de cavité palléale périanale. Mais ils ont dû, eux aussi, subir sinon une torsion, du moins un enroulement, qui a fait disparaître les organes manquant. Par suite d'une régression pareille à celle que nous ont montrée tous les autres groupes, la masse viscérale aurait disparu, et la symétrie se serait reproduite, plus parfaite encore que dans les types précédents, par suite de l'absence de la torsion.

Malheureusement, à l'heure actuelle, aucun type de transition ne nous est connu, et nous ne pouvons raisonner que par comparaison avec les autres groupes, pour lesquels d'ailleurs le mode d'évolution phylogénétique est d'une remarquable constance.

En résumé, d'une manière générale, le corps d'un Gastéropode quelconque peut se décomposer en deux parties : 1» une partie

Fig. 354. — Tethys leporina, Cuv. — h, bouclier céphalique ; l, les deux tentacules ; 6?', branchies dorsales ; a, anus ; p, pénis et orifice génital ; pd, papilles dorsales caduques, considérées par de Lacaze-Duthiers, comme des . parasites [Phœnicurus).

céphalopédieuse, en avant de laquelle est la tête, et dont la paroi inférieure est épaissie de façon à former la sole ventrale pédieuse; 2» une portion abdominale, généralement enroulée en spirale, manquant quelquefois. C'est le sac viscéral.

Les considérations que nous avons précédemment émises sur la torsion et l'enroulement nous ont fait connaître les traits principaux de la morphologie de la masse viscérale. Il nous reste à étudier la partie céphalopédieuse.

MORPHOLOGIE- DE LA TÉTiî ET DU PIED. 615 MORPDOLOGIE DE LA TÊTE CHEZ LES GASTÉROPODES. — La tête chcz

les Gastéropodes n'est que dans des cas fort rares distincte du reste du corps. Elle se continue directement avec lui sans ligne de démarcation. On la reconnaît toujours en ce qu'elle porte la bouche et les tentacules. Ces derniers, chez les Prosobranches et les Pulmonés, sont tapissés d'un riche épithélium sensoriel, et nettement spécialisés comme organes des sens. Ils sont en général au nombre de deux, parfois bifurqués ; chez les Pu lmo7iés Slylommatophores (sauf chez VOnchidium) il en existe quatre. Dans ce groupe, ils sont creux et complètement rétractiles, tandis que, dans la majorité des cas, ils peuvent simplement se contracter.

Les Opisthobranches et les Nudibranches ont aussi fréquemment quatre tentacules : les deux premiers, dirigés en avant, sont les tentacules labiaux; les postérieurs, qui sont le siège de l'odorat, sont les rhinophores. Dans ces deux groupes, la bouche est aussi fréquemment recouverte par un lobe cutané volumineux, en forme "de plaque quadrangulaire, le bouclier frontal (flg. 353). Les tentacules se rattachent à cet organe et semblent en être une partie intégrante, au point qu'il est parfois {Philine) impossible de les en séparer. On considère en fait le bouclier frontal comme le résultat de la coalescence des quatre tentacules. Cet organe atteint chez les Telhys (fig. 334) et les Irilonia un développement énorme. Chez les premières, il est plus large que le corps et est bordé de franges courtes et serres, dont le rôle est inconnu. Les tentacules manquent entièrement chez les Limapoiitia. Sous le rapport des tentacules, les Ptéropodes se relient étroitement aux Opislhobranches rampants. Ils en ont une paire [Thécosomes) ou deux paires [Grjmnosomes). Dans ce dernier cas, la seconde paire est innervée par le cerveau et fonctionne comme siège de l'olfaction et de la vue. Elle correspond san=î doute aux tentacules postérieurs des Stylommatophores, aux rhinophores des Tectibranches.

On a décrit chez les Clione d'autres tentacules. Mais ce sont en réahté des appendices buccaux ; ils seront décrits plus tard, ainsi que les appendices acétabulifères des Pneumodermon.

MoR[>noLOGiE DU PIED. — Le pied, chez tous les Gastéropodes qui n'ont pas quitté la vie rampante pour la vie pélagique, est une large sole ventrale, qui, dans quelques types, peut se diviser eu trois parties : p-o-, méso-, iné la-podium. Le métapodium porle chez beaucoup de Prosobranches un opercule, qui, à l'état de rétraction, vient s'appliquer sur l'ouverture de la coquille et la ferme complètement.

Parfois, sur le bord supérieur du pied, se différencie une col-

lerelte, allant des tentacules à l'opercule. C'est ï'épipodium. Elle existe nellement chez tous les Diotocardes {Fissurelia, Ilaliotis, Trochus, etc.), et chez quelques Monotocardes [Cyprxa, Paludina, Janlhina, etc.). Comme le démontre l'innervation, Ï'épipodium est bien simplement une différenciation du pied (1) et non pas un organe dépendant du manteau, comme le soutiennent encore quelques zoologistes. Dans certains types, Ï'épipodium se développe sous forme de deux larges ailes, qui se rabattent sur la coquille et la cachent plus ou moins (Natica). Fréquemment les Opislhobr anches présentent de semblables lobes latéraux et, bien que des discussions se soient élevées relativement à la nature de ces lobes, que, pour ne rien préjuger, on appelle les parapodies, ils semblent eux aussi de nature épipodiale. Chez les Bullidés (fig. 351), les bords seuls de la coquille sont cachés ; les lobes sont plus développés chez l'Aplysie ; enfin, chez les Philine, la coquille tout entière est recouverte. Dans le Gaslropteron, les lobes sont nettement aliformes, et servent à la natation, caractère qui va nous conduire tout à l'heure à l'adaptation spéciale aux Ptéropodes.

Structure du pied. — Le pied dans son ensemble est une épaisse masse musculaire, revêtue par un épithélium cj'Iindrique plus ou moins élevé, et renfermant des cellules glandulaires qui sécrètent un mucus abondant. Celles-ci se développent d'ailleurs non seulement à la surface, mais dans les profondeurs de la masse pédieuse, où elles forment des crj-ptes entourées de tous côtés parle tissu conjonctif dermique.

Dans certains Gastéropodes ces glandes unicellulaires disparaissent presque entièrement et sont remplacées par des glandes différenciées, placées dans des cavités plissées. Ces glandes peuvent être de deux sortes : supropédieuses quand elles s'ouvrent entre la tête et le pied ; pédieuses quand elles débouchent sur le bord extérieur ou sur la ligne médiane du pied (2). Les orifices de ces glandes avaient été considérés quelque temps comme établissant une communication entre l'extérieur et l'appareil vasculaire. Il n'en est rien, ils aboutissent à des cavités parfaitement closes.

Divers modes d'adaptation des Gastéropodes a la vie pélagique. — Tous les groupes de Gastéropodes, à l'exception, bien entendu, des Pulmonés, présentent des types qui ont abandonné la vie de reptation pour la vie pélagique.

(1) PiiLSENEEn, B. Se, t. III, 1888.

(2) IIoussAY, A. Z. E., 2" série, t. H, 1884. — CAnniÈnE, A. M. A., t. XXI, 1882. — SocHAczEWEB.Z. W. Z., t. XXV, 1881.