RÉGRESSION DE LA COQUILLE

mbre, la coquille larvaire ou protochonque, se nioutre chez beaucoup de Prosobranches, notamment chez les Volutes, sous la forme d'un petit globe brillant et transparent; il disparait eu général de bonne heure, en même temps que le sac préconchylien, pour faire place à la coquille définitive, qui est tout entière sécrétée par le manteau. Toutefois, chez beaucoup de Pulmonés, des traces de ces formations larvaires persistent toute la vie. La coquille larvaire est conservée chez les Limacidés, sous forme d'une coquille Continue chez le Limax, de fragmeuts calcaires chez VArion; dans les deux cas, ces restes sont cachés dans le tégument. La coquille larvaire persiste aussi chez la Clausilie et forme le sommet de la coquille définitive.

RiiGRESSiOiN DE LA COQUILLE. — La coquiUe ne manque complètement chez aucun Prosobranche. Il n'en est pas de même dans les autres groupes. Chez les Pulmonés, l'Anatomie comparée nous montre la disparition progressive de la coquille. Dans la Teslacelle, elle est fort petite et reléguée à l'extrémité du corps. Chez le Limax, elle est cachée sous la peau. Enfin chez VArion, elle n'est plus représentée que par des granulations calcaires, éparses dans les téguments. Dans ces deux derniers genres, elle représente la coquille larvaire primitive, qui disparaît en général.

La même régression peut être suivie dans la série des Opisthobranches. Les Actasonidés ont une coquille bien développée et tout à fait extérieure ; les parapodies la recouvrent partiellement dans les Bullidés, complètement dans les Philinidés. Bien que déjà réduite en épaisseur, elle est encore bien développée et calcaire. Chez les Aplysies, tout le calcaire disparaît et la coquille cornée, réduite à de la conchioline, est cachée partiellement par un repli du manteau. La disposition est analogue dans VUmbrella et le Pleurobranchus. Dans la Pleurobranchgsa, la coquille a disparu.

Les Nudibranches à l'état adulte sont dépourvus de coquille. Mais ils en possèdent à l'état de larve, fait qui montre nettement l'état de régression que nous avons signalé pour les animaux de ce groupe. Il existe chez certains d'entre eux {Boris) des spicules isolés qui consohdent les téguments.

Chez les Gastéropodes nageurs, la coquille, alourdissant l'animal, est une gêne ; aussi tend-elle à, disparaître.

Fa rmi les Hétéropodes, les Atlantes ont encore une coquille spiralée, fort mince à la vérité. Chez les Carinaii^es, elle est bien plus délicate, et est simplement conique. Elle disparaît entièrement chez le Plerolrachea.

Les Pléropodes ont tous une coquille larvaire, qui disparaît toujours et est remplacée, également dans tous les types, par une coquille définitive. Cette dernière persiste dans les Thécosomes^ mais disparaît chez les Gymnosomes, dont le corps reste nu.

lixceptionnellement, les Cymbuliidés rejettent cette seconde co-

quille, pour s'en créer une troisième, cornée et cartilagineuse, qui celle-là persiste toute la vie. La coquille des autres Thécosomes est aussi hyaline, mais calcaire.

Muscle columellaire, — Les Gastéropodes sont rattachés à leur coquille par un muscle puissant, le muscle columellaire. Comme son nom l'indique, il s'insère d'une part sur lacolumelle; de l'autre, ses fibres vont se perdre dans la masse pédieuse, notamment sur l'opercule. C'est par la contraction de ce muscle que l'animal peut se retirer dans sa coquille.

Opercule. — Lorsque l'animal est rétracté dans sa coquille, l'ouverture de celle-ci est fermée par un autre organe spécial, dur, qu'on appelle Vopercule et qui est porté à la partie postérieure du pied.

Quelquefois il s'applique complètement sur le péristomo, et

Fig. 365. — Coupe longitudinale de l'opercule de Pisania maculosa. — a, bord antérieur; p, bord postérieur;/, lèvre du disque operculigère ; V, vernis inférieur; e, épithèlium sécréteur; c/i, chitinogène produisant la couche adventive médiane (Houssay).

vient l'obturer entièrement. Mais il peut également se faire que son importance diminue, et même qu'il disparaisse complètement. Chez les Strombes, il prend la forme d'une griffe, et l'animal s'en sert pour écarter de sa route les objets qui l'entravent.

La forme de l'opercule correspond à celle de l'orifice. 11 peut être formé de zones concentriques disposées autour d'un nucléus central ou excentrique, ou d'un ruban enroulé en spirale, en sens inverse de la coquille; enfin il peut être turriculé.

L'opercule (1) est porté sur un disque formé par la terminaison du muscle columellaire. C'est le disque operculigère (fig. 365). Mais il ne lui est attaché que par sa partie antérieure; la postérieure est libre d'adhérence; elle est toutefois en contact avec une expansion membraneuse, la lèvre du disque operculigère (/) qui s'allonge parfois et se replie même à la face supérieure, de façon h cacher le bord libre postérieur de l'opercule.

Ce sont CCS diverses pai'ties qui sécrètent l'opercule. La majeure partie est formée par le disque lui-mômc, grâce à des cellules spéciales (e). Elle est tantôt entièrement cornée, tantôt formée à la fois de calcaire et de chitine. Cette couche est revêtue à sa partie inférieure d'une sorte de vernis (y), sécrété

(f) HoossAY, A. Z. E., 2= série, t. II, 188'<.

COQUILLE DES LAMELLIDRANGIIES. 633

par Ja lêire, ot qui vient épaissir l'opercule sur sa portion non adhérente Ce vernis est lui-même chitineux ou calcaire, de sorte qu'au point de vue chimique on a pu distinguer les opercules comtfs et les opercules calcaires, sans qu il cesse d y avoir homologie enlre eux.

Dans un très petit nombre de cas [Hipponyx, Capulus), l'opercule est fixé par sa lace externe a un corps étranger avec lequel il fait corps. L'animal est alors immobile. Le pied, dans ces cas, subit une réduction considérable: Il se réduit presque au muscle columellaire, qui vient s'attacher sur l'opercule par une insertion en forme de fer à cheval. L'opercule n'est nullement comparable a une seconde valve, comme on l'a dit quelquefois. On ne pourrait le comparer qu'au b>jssus que sécrète le pied des Acéphales.

Epiphragme des PuuioNÉs. - Il ne faut pas confondre avec un opercule le rideau calcaire avec lequel certains Pulmoués ferment pendant l'hiver l'ori-

m'pnfl !"-f'°'' , ^^'^^ B^ppeMe épiphragme, est essentielle-

ment transitoire, il est fixe au péristome sur tout son pourtour, et n'adhère a aucun organe charnu. 11 est produit par une sécrétion spéciale de l'anima^ sécrétion riche en matière inorganique, dont l'origine est très probablement dans le foie. 11 est formé d'une matière organique agglutinant des g anules calcaires amorphes. Ceux-ci sont plus riche^s en phosphate de chaux qut la coquille; ils en contiennent 5,52 p. 100, taudis que cette dernière n'en renferme que 0,85 p. 100 (I). 11 est dissous au printemps. Seules les ClausinPP '^^^J. "",«PiPhragme permanent; celui-ci, consistant en une lamelle corhii ^^ colume le par un court pédoncule, et se referme de

lui-même lorsque l'animal est rentré dans sa coquille.

Coquille des lamellibrancues. — Comme le manteau qui la sécrète, la coquille des Lamellibranches est formée par deux valves réunies entre elles par une charnière, généralement munie de dents, qui engrènent des cavités correspondantes dans l'autre valve.

Les deux valves, étant placées de part et d'autre du plan de symétrie, sont généralement identiques (à l'exception des pièces de la charnière). Il n'y a d'exception que dans les types qui ne marchent jamais à l'aide de leur pied et reposent constamment sur 1 une de leurs valves. Tels VHuUre et le Pecten, dont la coquille est dite inéquivaloe.

La forme des valves, quoique très variable, est en général ellipsoïdale Elles s accroissent sur tout le pourtour et présentent des stries d accroissement ; la portion initiale, autour de laquelle se disposent les stries dans chaque valve, est généralement saillante en forme de crochet. Ce crochet, droit chez les Pecten, est en -général recourbé en arrière [opislhogyre) , plus rarement en avant {prosogyre), l'avant étant, comme nous l'avons dit, détermine par la position de la bouche.

Ce crochet est même enroulé en spirale dans les Chama et les ijocrmha II se trouve en général plus rapproché du bord anténeur. bi la portion placée en avant du crochet est égale à celle qui s étend en arrière, la coquille est équilalérale. On vient de voir

(I) Barfurtu, a, m. A., t. XXll, 188.3.

que cela n'a pas lieu en général, et il peut même se faire que le crochet, et par suite la charnière, soient à l'une ou à l'autre des extrémités.

Lorpque les valves sont fermées, elles s'appliquent en général exactement l'une sur l'autre. Mais dans quelques cas elles peuvent laisser des vides ; elles sont dites bâillantes. L'ouverture peut être antérieure {Gastrochxnn), elle donne issue au pied ou au byssus ; si elle est postérieure {Mya), elle livre passage aux siphons du manteau. Enfin, il peut en exister une en avant, une en arrière [Solen).

Deux parties méritent d'appeler spécialement notre attention : le ligament (fig. 366, /) et la charnière (c). L'un et l'autre sont situés au côté dorsal de la coquille. Le ligament en général,

^ ch

Fig. 366. - Valve gauche de Cythérée. - a, extrémité antérieure; 6, extrémité postérieure: d, bord ventral; c, crochet; ch, charnière ; j, l>gai»ent, m, muscle antérieur; m', muscle postérieur; n, sinus palleal de limpressioQ palléale.

et pour la plus grande partie de son étendue, est en arrièi-e du. crochet, au moins lorsqu'il est externe; car, quand il est interne, il devient souvent médian. Ce cas excepté, la disposition relative des parties que nous venons d'indiquer permet d'orienter facilement les valves et de les distinguer l'une de l'autre.

ÉTUDE DU LIGAMENT. — Le ligament est généralement allongé, le long du bord dorsal de la coquille, où il est maintenu par des apophyses saillantes, les nymphes ligamentaires. Il est formé d'une substance élastique brune, qui semble analogue à la conchiohne, et qui se laisse diviser en deux zones, l'une externe résistante et dure, l'autre interne, blanchâtre et élastique, parfois appelée à tort cartilage. Le ligament peut être interne ou externe, parfois 1 un et l'autre simultanément. Chezles Pernes, il est divisé en plusieurs fragments, tous internes. Quelle que soit sa position, il est tou-