CHARNIÈRE, SES MODIFICATIONS

jours l'anlagoniste des muscles adducteurs, et ouvre la coquille par élasticité de pression s'il est interne, par élasticité de tension s'il est externe ; il joue toujours un rôle passif et ne peut être comparé à un organe contractile.

Le ligament manque chez les Pholades, où sa fonction est remplie, comme nous le verrons plus loin, par un muscle adducteur.

Au point de vue morphologique, le ligament semble devoir être cousidéré comme de même nature que les deux valves. Il établit entre elles une continuité morphologique, et permet de considérer les Acéphales comme possédant une coquille morphologiquement univalve, dont la portion moyenne ne se serait pas calciûée, afin de permettre la mobilité des deux moitiés en vue d'une adaptation spéciale.

Charnière ; ses modifications. — La charnière est formée par un ensemble de dents, qui correspondent à des cavités placées sur la valve opposée. Leur rôle semble être de guider le mouvement desdeux valves, aûn de leur permettre seulement les mouvements d'adduction et d'abduction.

La constitution de la charnière a été utilisée par Neumayr pour la classification naturelle, et, si elle ne rend pas compte de tous les faits, on peut, en la combinant avec celle basée sur les caractères de la branchie, en tirer une classification très satisfaisante.

Les dents ne manquent que dans un petit nombre de genres siluriens, regardés comme très primitifs, les Cryptodonles de Neumayr [Cardiola). Certains d'entre eux, à bord cardinal plissé, nous font passer aux Taxodonles [Arca, Nucula)^ encore primitifs, où la charnière porte de nombreuses dents égales et parallèles. Par régression, les dents s'atténuent et deviennent irrégulières chez les Dysodontes{Avicula, Mijtilus). Elles peuvent même disparaître tout à fait [Oslrea, Pecten). Le plus grand nombre des Lamellibranches sont Hétérodonles : ils ont des dents peu nombreuses, qu'on peut diviser en trois groupes : les dénis cardinales voisines du crochet, les dents latérales^ placées en avant et en arrière. On les représente par une formule dentaire dans le genre de la suivante :

2 1 ' ~ ' valve droite, ■t 1 — 1 valve gauche.

Cardinales. Ant. Post.

Latérales.

Un dernier groupe, celui des Desmodonies, qui, suivant Neumayr, dérive directement des Cryptodonles, diffère du précédent par ce fait que les dents cardinales sont séparées par un plateau en forme de cuiller, qui donne insertion h la partie interne du ligament {Maclra, Mya).

Impression des muscles adducteurs des valves. — Si on examine la face interne des valves, on y remarque une ou deux impressions assez constantes. Ce sont celles des muscles adducteurs. Leur formation s'explique facilement. Au points où les muscles viennent s'attacher à la coquille, le revêtement épithélial externe du manteau disparaît. Comme c'est lui qui sécrète la nacre, la coquille ne s'épaissit plus à ce niveau.

Les muscles s'étendent transversalement d'une valve à l'autre. Antagonistes du ligament, ils ferment la coquille. Typiquement il en existe deux :Vun antérieur, l'autre postérieur. Ils se réduisent naturellement, quand les mouvements des valves deviennent restreints ou nuls [Aspergillum). Plus fréquemment le muscle antérieur seul se réduit, tandis que le muscle postérieur se développe au contraire, et subit un déplacement vers le milieu du corps. La raison d'être de cette modification doit être cherchée dans une tendance générale à un raccourcissement antéro-postérieur, qui est un cas particulier de la céphalisation. Ce mouvement rapproche la bouche de l'anus. Il consiste dans une flexion du corps, qui amène l'anus, et avec lui le muscle postérieur, vers le centre des valves, tandis que la bouche est au contraire amenée dans le voisinage de la charnière. Dans ces conditions, le muscle antérieur, trop rapproché de la charnière, n'est plus d'aucune utilité ; il disparaît, pendant que le muscle postérieur, arrivé au centre des valves, prend une importance considérable.

Ces modifications se produisent réellement dans le cours du développement ontogénique. Ainsi l'Huître, à un stade larvaire assez avancé, présente deux muscles, placés dans la position ordinaire; le cœur est sous la charnière, la bouche est en avant. Peu à peu, le muscle antérieur s'atrophie, le muscle postérieur chemine vers le centre de figure de la valve ; ou plus exactement le bord postérieur de la valve se développe plus que le bord antérieur. La bouche semble de son côté cheminer vers la charnière; l'axe longitudinal de l'animal, primitivement horizontal, devient dorso-ventral. Le muscle antérieur n'ayant plus qu'un faible effet utile par rapport au postérieur, désormais central, disparaît, et l'animal devient monomyaire.

On avait essayé déclasser les Mollusques d'après cette particularité en Monomyai7'es et Dimyaires (Lamarck), avec un groupe de passage, les Héléromy aires, présentant un muscle antérieur très petit, mais net (Bronn). Cette classification est inadmissible, caries divers types de Monomyaires se rattachent par leurs affinités anatomiques àdes types différents de Dimyaires ; ils sont polyphylétiques> et ne peuvent dès lors être réunis dans un groupe homogène.