RÉGRESSION DU MANTEAU CHEZ LES OPISTIIOBRANCIIES. 6S

coquille. Dans tous ces cas, l'ouverture antérieure de la cavité palléale sert seulement à l'introduction de l'eau, qui s'échappe par la fente ou l'orifice supérieur.

Chez les autres Prosobranches, le manteau est continu, la cavité n'a d'autre issue que la fente palléale. Le bord du manteau, qui la limite en haut, est généralement épaissi et muni d'un fort ruban musculaire, qui applique le manteau contre la paroi dorsale du corps et ferme la cavité palléale. Mais cette occlusion de la fente palléale n'est jamais complète, et il reste toujours vers la gauche, en avant de la branchie, une ouverture respiratoire^ par où peut s'effectuer l'entrée et la sortie de l'eau.

HoLOSTOMEs ET siPHONOSTOMES. — Dans le cas le plus simple, le bord du manteau est régulièrement arrondi ; l'ouverture de la coquille a la même forme ; l'animal est dit holostome.

Mais, chez les Prosobranches carnivores, et un certain nombre d'herbivores, les bords de l'ouverture respiratoire se prolongent en avant, en un canal correspondant à celui de la coquille et de même forme que lui. C'est le siphon palléal (fig. 380). Toutes les transitions entre les formes holostomes et les formes munies de siphon, ou siphonostomes, peuvent se rencontrer dans une même famille (Cérithidés). C'est dire le peu d'importance qu'il faut attacher à ce caractère pour l'établissement des grands groupes.

Le siphon peut être très développé et s'étend parfois très loin à la volonté de l'animal ; il sert exclusivement à l'entrée de l'eau.

Lorsque la cavité palléale est fortement rejetée sur le côté par suite du mode d'enroulement de l'animal, il peut arriver que l'angle postérieur gauche se prolonge aussi en une gouttière analogue au siphon, et ayant les mêmes relations avec l'extrémité de la branchie. La coquille est alors creusée d'un canal postérieur, déjà bien visible chez la Ranelle, mais marqué surtout chez les Cyprées , les Strombes et particulièrement dans les genres voisins des Roslellaires, où il atteint l'extrémité postérieure de la coquille.

Le bord du manteau peut aussi présenter des lobes dont l'existence se manifeste sur la coquille par des épines ou des piquants ramifiéSjTcuricux surtout chez les Strombidés et les Hhirex.

D'autres fois le bord palléal est pourvu d'un ou plusieurs tentacules; c'est le cas de VOlive, de la Valvée, de YHalioiis, etc.

RÉGRESSION DU MANTEAU cuEz LES Opistdobranciies. — La cavité palléale se réduit beaucoup chez les Teclibramkes, où elle s'ouvre généralement sur le côté droit. Elle ne peut parfois contenir entièrement la branchie.

Dans les Phyllidies, ce n'est plus qu'un sillon, qui s'aperçoit sur les deux côtés du corps {Dipkyllidie) ou sur un seul [Pleurophyllidie) ; il loge une série de lamelles branchiales comparables aux branchies des Chitons et des Patelles. Dans les autres

Nudibranches, il n'existe plus aucune trace de repli ni de cavité palléale.

Les Ptcropodes, que nous rattachons avec Pelseneer aux Opisthobranches , ne présentent la disposition ordinaire aux Gastéropodes que chez les Limacinidés, où la cavité palléale est placée sur le côté, comme chez les ïectibranches.

Dans les autres, elle est tout à fait ventrale, et a la forme d'un sac clos en arrière, ouvert en avant par une fente.

Cette disposition, qui se retrouve chez les Céphalopodes, a amené plusieurs zoologistes à rattacher les deux groupes. Mais il y a là simple convergence, la disposition des Céphalopodes est primaire et due à une flexion ventrale de la partie postérieure du corps; celle des Pléropodes est secondaire et ne s'est produite qu'après la torsion latérale commune à tous les Gastéropodes. C'est ce qu'atteste non seulement la disposition des Limacines, mais la position asymétrique de l'anus sur le côté gauche de la cavité.

Le manteau disparaît entièrement chez les Gymnosomes. Le Notarchus, Tectibranche où la coquille est cornée et très mince, et le Pneumodermon, qui, seul de tous les Gymnosomes, possède sur le côté droit un repU branchial, font la transition.

Transform.4tion de la CAvrrÉ palléale du poumon. — Chez les Pulmonés, la cavité palléale se transforme et donne le poumon. Avec la disparition des branchies, le caractère le plus remarquable de ce poumon est le rétrécissement de l'orifice de la cavité. Il se réduit à un pore assez étroit, entouré de puissants muscles ; on le nomme le pneumoslome. Cette réduction est une conséquence absolue de l'adaptation à la vie terrestre : elle arrête la dessiccation de la membrane respiratoire, qui sans cela ne serait plus apte à permettre l'échange des gaz (1).

Cette adaptation à la vie terrestre se montre également chez quelques Prosobranches , notamment chez le Cyclostome. II n'existe pourtant pas de pneumostome à proprement parler. Le poumon se forme par disparition pure et simple de la branchie, déjà fort réduite chez la Bithynie. Le cas de VAmpiiUaire est particulièrement intéressant comme réunissant les deux conditions et permettant en même temps la vie dans l'eau et dans l'air (2). La transformation de la cavité palléale en appareil pul-

(!) .Ihering avait été conduit par l'étude de genres du Brésil à admettre que, dans les Slylommatophores, le poumon est formé par l'uretère, dilaté, puis secondairement divisé en un uretère secondaire et une poche pulmonaire. De là le nom de Ndph-opneusles qu'il avait donné à ces animaux, par opposilion aux Dmnchiopneusles, où le poumon est formé aux dépens de la cavité branchiale (Z. W. Z., t. XLI, 1884). Ces idées ne semblent plus devoir ère admises aujourd'hui.

(2) La disposition de la cavité palléale est assez particulière. Le toit de celte cavité se dédouble, de façon à ce qu'il existe deux cavités superposées. L'inférieure, contenant la brauchie et l'organe de Spengel, recevant l'anus

BRANCHIES DES GASTÉROPODES. 633 monaire se traduit anatomiquement par la richesse de l'appareil vasculaire du toit de celte cavité. Les vaisseaux y sont gros et nombreux, et le sang s'hématose à travers leur paroi.

Branchies des Gastéropodes. — Dans les Gastéropodes branchifères eux-mêmes, on ne saurait refuser au manteau un rôle respiratoire effectif. 11 est en effet généralement creusé de lacunes nombreuses, destinées à conduire le sang vers la branchie, et il est certain que, dans ce trajet, ce hquide subit un commencement d hématose. Mais il existe des organes spéciaux, à surface extrêmement développée sous un petit volume, et par là même jouissant au plus haut titre du rôle respiratoire. Ce sont les branchies Elles ne sont en somme que des replis de la face inférieure du manteau, replis occupés à l'intérieur par des lacunes sanguines et n'ayant d'autre but que d'augmenter la surface de contact dii sang et de l'eau chargée d'oxygène.

Originairement, et conformément à la symétrie primitive il existe deux branchies symétriques, l'une droite, l'autre gauche Elles sont encore telles dans quelques formes considérées comme primitives, comme la Fissurelle et l'Haliotis; la position, l'innervation et l'irrigation en sont exactement symétriques. Tous les autres Gastéropodes n'en possèdent qu'une, la branchie droite ayant disparu.

tip?' nn1'?r!^'°," branchies n'est pas un caractère très essen-

brànchP, Tp^ 7 ^^"'^P'^^ primordiaux de Proso-

branches . les Zygobvanches pourvus de deux branchies, les Az,,nobranche^

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l/ya//o^..-etles /-roc/^rfes, dont toute i'auatomie est semblable et cmi ne diffi rent que par le nombre de leurs branchies. En réalité, ils doiveL être rétt^^ De même dans un autre groupe, la Patelle ne possède d'autre ïranchieTue les lamelles circumpalléales que nous avons déjà décrites et oui n'onf cune homologie avec les branchies des autres Gastéropod . Au^cUa e ?a' Teclwe, qui est extrêmement voisine, possède, outre ces I ranVw f 'rr formes, une autre branchie homologu'e'de la bknchie ordinaire

Structure de l.^ brancuie. - Un caractère bien plus important consiste dans la forme même des branchies, qui avait conduit Cuvier h diviser les Prosobranches mAspidobranches (=Diolocardes) et en Pectinibranches {= Monotocardes).

Chez ces derniers, pourtant les plus différenciés, la branchie a une structure extrêmement simple. Elle est formée de feuillets pa- . ralleles, plans, à peu près triangulaires, et insérés par toute leur

et le conduit urinaire, est la cavité ordinaire. La supérieure est l i r.vifé I pulmonaire. C'est un sac communiquant avec la cavité iVal él n ,, ., Iflce en forme de boutonnière. Le développement de ce S non rnoMlT" .ment .Jéplacé les organes palléaux. La bra.rchie est reje ée àTo te l^Slll ide Spengel, en avant, est devenu transversal (Bouvier). ' ^ "

base sur le manteau. Ils sont produits simplement par des plissements de la lame interne de ce dernier. La branchie est rejetée tout à fait sur la gauche du manteau, dont le rectum, placé parallèlement, occupe la droite ; le sang se rassemble dans de vastes lacunes autour de ce dernier organe, et, de là, passe dans la branchie, en suivant des lacunes transversales creusées dans l'épaisseur du manteau. Ces lacunes se réunissent en un sinus afférent, qui s'étend tout le long de la branchie, h son bord interne. C'est de là que le sang se répand dans les lamelles branchiales. Du côté externe, et parallèlement au précédent, est le sinus efférent qui ramène le sang au cœur.

Les branchies des Diolocardes sont plus compliquées. Elles sont bipectinées, c'est-à-dire offrent deux rangs de lamelles. Celles-ci, au lieu de s'insérer directement sur le manteau, s'attachent à un rachis médian longitudinal fixé au manteau par son bord dorsal supérieur, et soutenu par une lige solide, due à l'épaississement de la membrane basilaire de l'épithélium. Les lamelles sont insérées sur ce rachis par toute leur longueur.

A l'extrémité antérieure, le support branchial cesse d'adhérer au manteau , et le bout pointu de la branchie flotte librement dans la cavité palléale.

Le sinus branchial afférent court le long du support, sur le bord libre tourné vers la cavité palléale ; le sinus efférent est au contraire placé dans la base du support, en continuité avec le manteau. La circulation à l'intérieur des lamelles est ici encore lacunaire.

Chez VHaliotis, le sang qui arrive aux deux branchies vient à peu près exclusivement du rein; il en est amené par un large et court sinus basi-branchial, placé transversalement au fond de la cavité palléale, et creusé à l'intérieur d'une lame horizontale, divisant en deux étages le fond de la cavité palléale. Chez les autres Diotocardes , où il n'existe plus qu'une branchie, la branchie gauche, cette lame se développe considérablement, et presque toute la cavité branchiale est divisée par elle en deux étages superposés. Les feuillets de la branchie sont répartis de part et d'autre de cette lame, de sorte que ceux de la face supérieure sont dans un étroit cul-de-sac. Suivant Milne Edwards et Gegenbaur, cette cloison serait due h la soudure et au reploiement des lobes palléaux primitifs. Sur chaque face se développerait une branchie monopectinée, et la soudure des deux constituerait la branchie bipectinée des Diotocardes.

Mais cette hypothèse, contredite par la position de la lame, qui est horizontale et non pas verticale, par l'innervation et l'irri-

BRANCHIES DES GASTÉROPODES. 6o5

galion tout à fait dissymétriques de la brancliie, ne peut être admise. La brancliie bipectinée est un organe unique et Ja cloison est absolument homologue à la lame du sinus basibranchial de l'Haliolis,

Toujours est-il que, quand on suit la série des genres, ce rideau njasque de plus en plus le plafond de la cavité palléale. Chez certains Trochus, chez les Phasianelles, les Stomatelles, le cul-de-sac est très réduit. Nous n'avons alors qu'un pas à faire pour arriver aux Monotocardes : il suffît d'admettre (Félix Bernard) que la lame se soude complètement au manteau. Dans ces

Fig. 381. — Carinaria Mediterranea, màle. — ^, partie antérieure; A', partie postérieure du corps; B, sac viscéral ; P, pied nageoire; o, houche- 0 , masse buccale ; œ, œsophage ; v, jabot; i, intestin ; h, foie ; re, rectumfl, anus; c, ventricule; c', oreillette; hr, branchie ; «r, aorte antérieure; rA , artère postérieure; I, ganglion cérébroïde ; 11, ganglion pédieux; III, ganglion palléal ; g, ganglion buccal ; n, connectif cérébro-pédieux- ?i' connectif palléo-pédieux; n", contactif cérébro-palléal; oc, œil; o/,'nerf auaniï;nP, nerfs pédieux ; c//", sillon vibratile déférent ; ga, flagelluiu- m Dénis ; cl, tégument. > ' > l

conditions, une moitié de la branchie disparaît, et nous arrivons à la branchie monopectinéc des Monotocardes. Cette hypothèse est appuyée par le mode d'innervation et d'irrigation dans les deux groupes.

La branchie. se réduit beaucoup dans les formes qui peuvent vivre quelque temps k l'air humide (Littorine, Bithynie). Elle est absolument rudimentaire chez le Cyclostome, qui est tout à fait terrestre.

Par exception, il existe chez les Monotocardes, un cas de branchie bipectinée ; c'est celui de la Valuée, dont la branchie, à peu près semblable à celle d'un Diotocarde, est insérée tout

près du bord du manteau et peut faire saillie au dehors. C'est un cas intéressant de persistance des caractères ancestraux.

Branchies des Hétéropodes. — La branchie des Hétéropodes, qui est reliée à. celle des Monotocardes par le type de la Janthine, dénote une dégradation de l'appareil respiratoire, qui est en rapport avec la réduction du manteau, manifestée elle-même par celle de la coquille.

Chez les Atlantes, encore peu différenciées dans le sens pélagique, les branchies sont encore normales, logées dans la cavité palléale, et leurs feuillets, enroulés en forme de cônes, sont juxtaposés comme chez les Pectinibranches (fig. 356).

Chez les autres Hétéropodes, la branchie n'est plus contenue dans la cavité palléale. Les lamelles sont attachées sur le bord même du manteau, et prennent la forme de longs feuillets plissés, formant des franges sur le bord palléal (flg. 381, 6r).

Chez les Pterotrachea, où la cavité palléale est si réduite, elles émergent sur les bords de l'orifice sous forme d'un panache de feuilles élégamment découpées (fig. 357, h).

Branchie des Tectibranches . — Chez les Tectibranches, la branchie (Pl. IV, Br), rejetée vers la droite, est courte, épaisse, conique, et formée par les replis transversaux ou les lamelles feuilletées d'une lame creusée de lacunes, où circule le sang. Parfois, elle s'abrite dans une cavité palléale, mais généralement elle est trop grande pour s'y réfugier tout entière et fait saillie au dehors [Aplysiidés, BuUidés).

Le groupe des Phyllidiens, qui formaient pour Cuvier les In férobr anches, est remarquable par la réapparition de la symétrie bilatérale externe. La cavité palléale s'est, comme nous l'avons vu, réduite à une gouttière qui court le long des côtés du corps, soit d'un seul côté {Pleurop/iylHdie), soit des deux côtés [Diphyllidie). Elle renferme de nombreuses lamelles transversales. Les plus antérieures sont simplement respiratoires; toutes les autres renferment à leur intérieur des prolongements en cul-de-sac des glandes digestives.

Ce fait amène à juste titre à rapprocher ce groupe des Eolidiens qui appartiennent au sous-ordre des Nudibranches.

Branchies des Nudibranches. — Chez les Nudibranches pro- • prement dits, la cavité palléale a entièrement disparu et avec elle la branchie des Tectibranches, qui était morphologiquement homologue à celles étudiées jusqu'ici. Le rôle respiratoire est rempli dans les animaux de ce groupe par des expansions cutanées du tégument dorsal, sans homologues chez les autres Gastéropodes.

Ces expansions peuvent affecter les formes les plus élégantes et les situations les plus variées.

Chez les Doridiens, les branchies, pareilles à des plumes, se

ORGANE DE SPEiNGEL. gjj7

rangent en cercle autour de l'anus. Elles peuvent se rétracter à la volonté de l'animal.

Chez les autres, elles sont disposées en rangées longitudinales [Tritonia, Telhjs, fig. 354), ou en touffes diversement arran-ées [.^olidiens, fig. 353); tantôt simples appendices tubulaires, elles peuvent se ramiQer d'une façon compliquée; nous avons déjà vu qu'elles contiennent à l'intérieur un diverticule en cul-de-sac de l'appareil hépatique. Enfin, dans un certain nombre de cas les appareils respiratoires disparaissent complètement et l'hématose ne peut plus s'etTectuer qu'à travers les téguments généraux • la respiration est purement cutanée. C'est le cas des Lima^^onlia Rhodope.PhyUirhoe, etc. Le ganglion palléal subsiste néanmoins dans beaucoup de Nudibranches. L'absence d'organes palléaux est par suite le fait d'une dégradation, et non celui d'une disposition primordiale.

Respiration CHEZ les PTÉRorODES. -La même dégradation se retrouve chez les Ptéropodes. La branchie n'est bien développée que chez les Hijalea : elle est formée par des houppes de filaments disposés en une série demi-circulaire, et attachés au manteau' Elle est enfermée dans un sac, qui, d'après Gegenbaur, est une dépendance de la cavité palléale, et s'y ouvre en avant par une fente transversale. On la rencontre également chez le Pneu modermon. Elle est placée sur le côté droit et, quoique très ré diute, elle a la même structure que dans les Aplysies. Partout ailleurs la branchie a disparu.

Dans quelques genres isolés, existent cependant des replis té-umentaires que l'on peut considérer comme des branchies secondaires, sans aucun rapport avec les branchies primaires. Tels sont les appendices terminaux des Pneumodermon et des genres voisins. 6<^»'ic&

Organe de Spengel Dans tous les points, l'épithélium qui revêt la face interne du manteau présente des terminaisons nerveuses en grand nombre, que nous décrirons au chapitre des organes des sens. Ces cellules deviennent très abondantes dans une région du manteau, où il se constitue des organes, que l'on dési- TpellZ ^^'osphradium (f.ankester) ou d'or.aues de

Cliez les molocardes, la différenciation est peu avancée, le representan de 1 organe de Spengel se trouve tout le long du bord inférieur du support branchial. A l'extérieur on ne voit au'u bourrelet épithélial à peine saillant. Mais l'étude histologiquc décelé sa vraie nature, et montre de nombreuses cellules ncuroép.théliales, en rapport avec un nerf sous-jacent, qui court tout II. PEnniEn. — Anat. comp, ^2

le long da support branchial, et qui émane d'un ganglion situé à la base de la branchie et servant à l'innervation de celle-ci. Les

Fig. 382. — brduchie {Br) et Orgaae de Spengel(Sj : A, de LiUorina littorea; B, de Cassidaria Tyrriiena, avec leur innervatiou (F. Bernabd).

mêmes connexions se retrouvent chez les Aphjsidés et les Bullidés, où l'organe est seulement plus diffus.

Chez les Prosobranches Monotocardes, la différenciation est plus marquée. L'organe de Spengel devient indépendant de la brancliie, qui d'ailleurs n'a plus de ganglion distinct. Il est toujours placé à gauche de l'organe respiratoire.

Dans les cas les plus simples, c'est un bourrelet épilhélial, rem-

1,'io- •183 —Couche transversale schématique' de l'organe de Spengel bipcctmc Tfausse branchie) de Ranella gîganlea. - G, ganglion; 7ip, nerf principal; ns nerfs secondaires; F, feuillets latéraux; ?, leur bord inférieur; e, leur bo'rd supérieur ou externe; S, sinus sanguin principal; s, sinus secondaires; /, lacunes (F. Bernard).

pli de terminaisons nerveuses, et recouvrant un gros nerf. Formant à peu près une ligne droite chez la Littorine (fig. 382 A, 5), il peut;dans d'autres types présenter de nombreux replis {Slrom-

GLANDE A MUCUS. 659 bus bubonius), ou des ramificalions s anastomosant {Plerocera Lambis), disposition n'ayant d'autre but que d'augmenter la surface sensible de l'organe.

Chez les Prosobranches supérieurs, l'organe de Spengel est formé par un ensemble de feuillets, placés les uns derrière les autres suivant deux séries parallèles, donnant à l'ensemble la forme d'une brancliie bipinnée (fig. 382 B, S). De là le nom de fausse branchie qu'on lui a donné quelquefois. Dans l'axe de l'organe se trouve une masse nerveuse (fig. 383, G), contenant non plus seulement des filets nerveux comme dans les cas précédents, mais des cellules nerveuses, qui en font un volumineux ganglion. Il donne à chaque feuillet, un rameaux nerveux {np) qui se ramifie dans son épaisseur (ns) et dont les filets aboutissent enfin à des cellules neuro-épithéliales. Toutes les transitions existent d'ailleurs entre ces types extrêmes.

OsPHRADiUM DES PuLMONÉs. — Chez les Pulmonés, l'organe de Spengel se présente sous une forme bien différente, à laquelle de Lacaze-Duthiers a attaché son nom. Les cellules neuroepithéhales se localisent dans le revêtement d'une petite crypte qui avoisine le pneumostome, et qui repose sur un petit ganglion situe à l'extrémité du nerf palléal postérieur. Les recherches de F. Bernard ont identifié cet organe avec l'organe de Spengel des Prosobranches, bien din^érent comme apparence, et identique au fond comme structure. Il a en effet constaté que la Paludine formait un passage très net d'un groupe à l'autre. Elle a un organe de Spengel en bourrelet, tout à fait semblable à première vue à celui de la Littorine. Mais les coupes y décèlent une vingtaine de cryptes semblables à celles de l'organe de Lacaze-Duthiers ot reposant sur un gros nerf courant tout le long du bourrelet.

L osphradium a été retrouvé parmi les Pléropocles, chez tous les y hécosomes et chez le Pneumodermon.

Glande a mucus. - Enfin, pour en finir avec les organes palleaux, Il nous reste à étudier la glande à mucus. Comme pour les cel ules sensorielles, il existe en tous les points de surface palleale des cellules excrétrices, chargées de rejeter cette substance visqueuse qui se dégage si abondamment du corps des Mollusques. Ce sont les cellules mucipares (fig. 38i).

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Bieu que les cellules mucipares soient très répandues, il est une région du manteau où elles abondent particulièrement; c'est dans la portion médiane, entre le rectum et la branchie. C'est cette région, mal limitée d'ailleurs, qu'on appelle glande à mucus ou glande hypobranchiale.

Cette région (fîg. 377, gm) se couvre dans certains cas, de