BRANCHIES DES LAMELLIBRANCHES

Dans tout le groupe des Siphonés, le manteau se prolonge autour des deux orifices pour former deux tubes, les siphons (fig. 385

A, i et j), dont le développement est parallèle à celui de la soudure des lobes du manteau dans la région antérieure. Les cavités des deux tubes sont toujours distinctes, mais leurs parois peuvent être libres, partiellement soudées, ou ne plus former en apparence qu'un tube à deux cavités : les deux orifices externes sont généralement entourés de tentacules sensoriels (fig. 383

B, e, /", h). C'est le développement de ces siphons qui s'exagère dans le Taret et aboutit à la constitution d'une région vermiforme, placée à la suite du corps proprement dit, qui semble représenter la tète (fig. 368).

Branchies des Lamellibr anches (1). — La description que l'on donnait jusqu'ici de l'appareil respiratoire des Acéphales, ne permettait guère de comparer celui-ci aux branchies des Gastéropodes. On décrivait en effet quatre branchies, placées, deux de chaque côté, de part et d'autre du corps. Ces branchies étaient composées chacune d'une lame membraneuse, percée de trous, et diversement conformée, s'insérant, dans toute la longueur du corps, au fond de la gouttière formée par l'insertion des lobes du manteau à la masse viscérale. II est difficile, comme on le voit, de rattacher ces branchies ainsi décrites, aux branchies mono- ou bi-pectinées des Gastéropodes. Les recherches de Pelseneer et de Ménégaux ont permis de comprendre la disposition de cet appareil d'une façon tout autre, qui le laisse facilement ramener h ce qui existe dans les autres groupes.

On doit décrire l'appareil respiratoire des Acéphales, comme formé de deux branchies bipectinées, portées par deux supports branchiaux, qui courent d'une extrémité à l'autre, dans le fond des deux gouttières palléo-viscérales.

Constitution des éléments de la branchie. — Si, au lieu de s'adressser aux représentants supérieurs du groupe, on examine les formes les plus anciennes et les plus primitives, cette conception s'impose tout de suite. Chez la Nucule, et surtout dans les genres Yoldia, Leda, Mallelia, chaque support branchial porte deux séries de lamelles, placées parallèlement, et rappelant d'une façon complète ce que nous connaissons déjà chez les Diotocardes (fig. 386 A). Les lamelles perpendiculaires à la direction du sup-

(I) Pelseneer. — Deep-Sea Moliuscs, Challenger Reports, 1888. — Sur la clas.iificadon pliiilogénâlique des Pdléci/podes, B. Se, t. XX, 1880. — Contribution à l'étude des Lamellibranches, A. B., t. XI, 1891, — Ménégaux, Rccherches sur ta circulation des Lamellibranchei mnrins, Thèse de doctorat

port, s'alignent les unes derrière les autres, comme les feuillets d'un livre. Nous allons voir comment celte branchie primitive peut donner toutes les autres.

Pour permettre une hématose plus grande, ou, ce qui revient au même, pour augmenter la surface respiratoire,' les lamelles branchiales s'allongent (B) et se transforment en longs filaments placés côte k côte comme les dents d'un peigne; mais, afin de se loger dans la cavité palléale, les filaments de chacune des séries qui forment une demi-branchie, au lieu de se placer comme c'était le cas tout à l'heure, dans le prolongement des filaments de la série congénère, se recourbent vers la face ventrale, et deviennent

ytg. 38G. — Coupe transversale des brauchies de divers Lamellibranches, montrant la forme des lamelles ou filaments. — /", point d'attache ; d, r, feuillets direct et réfléchi de la lame interne ; d', r', feuillets correspondants de la lame externe. — A, type primitif folié {Niicida). — B, élongation des lamelles (type hypothétique). — C, branchie typique des Lamellibranches (type circulatoire de la Moule) : «, vaisseau afférent ; e, vaisseau afféreat. — D, Lamellibranches typiques (type circulatoire de 1 Arche). — E, Branchie de Tellina. — F, Branchie de Lyonsia.— G, Branchie de C</ï'c/mm appendice de la lame externe. — H, Branchie de Lasœa. —I, Branchie de Lucina, etc. (C. etD, d'après Menegaux, les autres ligures d'après Pelseneeh).

parallèles aux filaments de la série voisine. Il n'existe pas, à l'époque actuelle, de Lamelhbranche ayant de telles branchies, pouvant se représenter par le schéma B de la figure 386. Toujours en effet, les filaments, arrivés à une certaine longueur, se recourbent vers le haut, ceux de la série externe vers l'extérieur, ceux de la rangée interne vers l'intérieur. Chaque filament se compose alors d'une portion directe et d'une portion réfléchie (fig. 386 C, D) [Arca, Mylilus).

Celte disposition résulte de l'accroissement excessif du filament, qui, ne pouvant plus s'allonger vers la face venlrale, se replie dorsalement.

Enfin, les filaments voisins appartenant à la même série, se

VARIATIONS DE LA BllANCIIIE DES LAMELLIBRANCnES. 665 réunissent par des anastomoses transversales, qui donnent à chaque série une individualité plus grande, et finissent, quand elles ont pris un plus grand développement, par la transformer en un feuillet percé de nombreux orifices. A cet état, qui est le plus général parmi les Lamellibranches, chaque branchie est formée de deux lames fenétrées, comprenant chacune deux feuillefs, un feuillet direct et un feuillet réfléchi.

Rien n'empêche d'ailleurs de généraliser ces termes, et de désigner sous le nom de feuillets et de lames un ensemble de filaments, ou même de lamelles, aussi bien qu'une memhrane fenêtrée.

En résumé, il existe chez les Lamellibranches trois sortes de branchies, permettant de les diviser en trois ordres :

1° Les branchies foliées dont les lames sont formées de lamelles juxtaposées, et n'ont qu'un feuillet direct [Nvcula, A).

2» Les branchies filamenteuses, dont les lames ont deux feuillets, direct et réfléchi et sont formées de filaments distincts [Mytilus).

3" Les branchies lamelleuses, où chaque lame présente une cohérence plus ou moins grande, grâce à la présence d'anastomoses transversales reliant les filaments primordiaux [Anodonta].^

Indépendamment de ces variations morphologiques, que l'on peut considérer comme, de premier ordre, il en existe d'autres, moins importantes, mais dont il faut cependant dire quelques mots.

Variations dans le développement relatif des feuillets. — Certaines variations ont rapport au développement relatif des divers feuillets. Le plus souvent, les quatre feuillets d'une branchie sont égaux, et les deux feuillets réfléchis viennent s'attacher à côte de la ligne d'insertion des feuillets directs. Mais 11 peut arriver que les filaments n'atteignent pas une longueur suffisante pour qu 11 en soit ainsi; le feuillet réfléchi reste court, et son bord supérieur, ne pouvant atteindre le manteau, reste flottant dans la cavité palléale iPecten).

U autres fois, au contraire, il s'allonge d'une façon excessive, dépasse le point d insertion du feuillet direct, et se prolonge dorsalement, comme pour lormcr le rudiment d'une troisième lame (Cardium) (fier. 38G G)

Enfin il peut exister un autre mode de réduction, portant sur toute la lame externe, qui peut être rejetée dorsalement {7'e/toa, fig. 38G E) ou bien réduite fio""qiM w r''^ l'^"'*"' °" disparaître complètement ILucina,

Variations DANS la disposition des éléments branchiaux. - D'autres variations ont trait a la constitution même de la lame branchiale. Si nous consiî w, J'/- ? n''' "''^'°«°teuscs, elles peuvent dans le cas le plus simple A,ca,M!,U,m), «Ire composées de filameuts tous égaux (fig. 387, A). Mais

premiers qui se disposent entre ceux-ci, de façon que leur ensemble forme une goutlHTO grillagée (B, C), dont la section a la forme d'un V, à sommet externe La branchie est alors plissée. La môme disposition peut se représenter dans les branchies lamelleuses, qui dès lors peuvent être planes, ondulécs ou plissces. i , uu

Les filaments branchiaux des branchies filamenteuses sont maintenus en

place par des tubercules (fig. 387 C, i), couverts de cils qui s'intriquent les uns aux autres; ce sont ces tubercules, en se développant, qui forment les

Fig. 387. — Coupe longitudinale (perpendiculaire aux filaments branchiaux) de divers Lamellibranches. — A, Branchie filamenteuse simple (Arca); f, les filaments tous égaux.

C, branchie filamenteuse plissée [Avicula tarentina) ; — F, filaments principaux; f, filaments secondaires; g, coupe d'une gouttière branchiale regardant l'espace intrabranchial. A gauche de la figure, la coupe rencontre les tubercules épithéliaux ciliés {t), retenant les uns contre les autres les filaments, qui n'ont jamais d'anastomoses.

B, vue perspective d'une branchie filamenteuse plissée de Pinna nobilis. — F, filaments principaux ; f, filaments secondaires formant une gouttière dont la section a la forme d'un V, tourné vers l'espace intrabranchial ; ci; canalicule en forme de V, réunissant tous les filaments secondaires d'une gouttière; et, canal réunissant les canaux principaux.

D, branchie lamelleuse [Lutraria). — f, filaments primitifs, réunis par de nombreuses anastomoses transversales , et, que la coiipe montre dans la partie inférieure de la figure. Les canaux principaux primitifs ont, de deux eu deux, leur portion directe, réunie ;i leur portion réfléchie par des septa, qui divisent l'espace intrabranchial en chambres contenant chacune deux gouttières, g; ea, canaux afférents placés dans les septa; ce, canaux efférents placés dans les filaments principaux libres. Pour être comparée aux autres, cette figure doit être placée de façon à ce que son grand axe soit horizontal.

E, Branchie lamelleuse plissée [Solen). Les canaux principaux présentent tous des septa, se. Mêmes lettres que pour D (MeiNeoaux}.

anastomoses transversales. Nous n'avons parlé jusqu'ici que des anastomoses parallèles au support branchial, et reliant l'un à l'autre deux filaments voisins