BOUCHE DES GASTÉROPODES, MUFLE, TROMPE

Bouche des GASTiiROPODEs, mufle, trompe. — La bouche des Gastéropodes est, en général, entourée de lèvres charnues au nombre de deux ou de trois, deux latérales et une supérieure. Elle est portée à l'extrémité d'un prolongement plus ou moins rétraclile, qui est tantôt un mufle, tantôt une trompe. Le premier cas se rencontre principalement chez les herbivores, le second chez les carnivores.

Macdonald a employé ce caractère pour la classification des Gastéropodes, et Bouvier l'a repris comme caractère secondaire. Trois types peuvent être distingués :

1° Un mufle simple, contractile, mais nullement rélractile [Pulmonés, Biotocardes, tous les Ténioglosses herbivores) ;

2° Un mufle rétractile, susceptible de s'invaginer entièrement. A 1 état de rétraction, le mufle est un tube intérieur qui s'ouvre en avant, entre les tentacules, et qui porte la bouche à son extrémité postérieure (Ca/)w/ic?és, Strombidés, Chénopidés, Calyptréidés, Cypréidés, Naticidés) ;

3» La trompe proprement dite, caractéristique de la plupart des Toxiglosses et des Ténioglosses carnivores [Triloniidés, Doliidés, Cassididés). Elle se distingue des mufles par le fait qu'elle ne s'invagine jamais entièrement. A l'état de rétraction, l'extrémité antérieure porte un orifice qui ne représente pas la bouche. Sur ses bords, les téguments se réfléchissent en dedans pour former un tube cylindrique, la gaine de la trompe. Arrivés à une certaine distance, ils se réfléchissent une seconde fois en avant, forment un tube intérieur qui est la trompe proprement dite. Elle porte la bouche à son extrémité antérieure. C'est sur les bords de l'orifice buccal que vient s'attacher l'œsophage. Il constitue un troisième tube intérieur. Quand la trompe est dévaginée, il s'étend en ligne droite; par conséquent, au repos, il doit se loger à l'intérieur du corps, et pour cela se recourber en forme de S.

En définitive, la trompe n'est, on le comprend, qu'une involution de la paroi du corps. Si la trompe se dévaginait complètement, il n'y aurait plus aucune courbure, et les téguments se continueraient directement jusqu'à l'orifice buccal, projeté très en avant. Mais cela n'arrive jamais, la gaine étant attachée en arrière par des rubans musculaires qui ne lui permettent que de se dévaginer partiellement.

Les Ptéropodes Gymnosomes ont aussi la partie antérieure du tube digestif protractile; il existe souvent, dans ce groupe, des organes de préhension. Chez les Clio, la bouche est entourée de six tentacules coniques, couverts de papilles sensorielles. Chacune d'elles se compose d'une cellule sensorielle et d'une

glande unicellulaire, dont la sécrétion visqueuse sert à retenir les petits animaux qui servent de pâture. Gliez le Pnewnodermon, les cônes buccaux s'allongent en tentacules couverts de petites ventouses pédonculées, qui servent à la capture et au maintien de la proie. Dans quelques espèces [Dexiobranchaea simplex), les bras sont si courts que les ventouses semblent attachées directement à la trompe. Enfin, sur les côtés de celle-ci, se trouvent deux petites fossettes, dont le fond est garni de crochets recourbés. Leur rôle est sans doute aussi un rôle de préhension (Pelseneer).

Bulbe buccal. — Chez tous les Gastéropodes, la bouche conduit dans une cavité relativement large, la cavité buçeale ou pharynx. Elle est entourée d'une paroi musculaire épaisse, et, si on fend les téguments de la partie antérieure du corps pour pénétrer

dans la cavité. générale, le premier organe qui frappe les regards est cette poche musculeuse, qui se présente sous la forme d'une masse charnue ovoïde, appelée le bulbe buccal (fig. 389 et pl. IV, PA). Le bulbe buccal présente à considérer :

Fig. 389. — A, coupe du bulbe buccal d'Hélix pomatia; If, lèvre frangée; d, mâchoire ; l, bulbe odontophore; rd, radula ; pr, sac radiculaire; s, orifice des glandes salivaires; pg, entrée de l'œsophage. — B, la mâchoire isolée.

1° L'appareil masticateur et ses muscles; 2° Les glandes salivaires.

L'appareil masticateur se compose de deux sortes d'organes : les mâchoires et la radula.

Les mâchoires sont des plaques chitineuses dures, enchâssées dans les parois mêmes de l'orifice buccal. Il y en a généralement deux, placées latéralement (Prosobranches, Opisthobranches, Plôropodes). Dans les Pulmonés d eau douce, il s'y ajoute une mâchoire supérieure; celle-ci persiste seule dans les Pulmonés terrestres phytophages (Qg. 389, B); elle disparait à son tour chez les Pulmonés carnassiers {Testacella). LesNérites seules ont une mâchoire inférieure. Les mouvements sont effectués par des muscles qui s'attachent aux deux extrémités de la plaque maxillaire. Agissent-ils ensemble, ils font saillir la plaque dans l'orifice buccal; séparément, ils occasionnent des mouvements de latéralité.

RADULA. e73 Radula. — La radula (fig. 389 A, rd) est un ruban chitineux, parfois fort long, qui est logé sur le plancher de la cavité buccale. Il est hérissé de dénis disposées en rangées transversales toutes semblables; ce sont des organes extrêmement durs, grâce à la forte proportion de silice qu'ils renferment (Krukenberg).

La radula repose sur un renflement musculaire volumineux (/) dont la charpente est formée par une ou plusieurs paires de cartilages, les odontophores ; en rapprochant ou en écartant ces derniers, les muscles peuvent occasionner la saillie ou le retrait de la radula. La radula se prolonge généralement en arrière du bulbe odonlophore, dans un sac appelé le sac radiclaire, qui fait saiUie à la partie inférieure de la masse buccale (jor). Comme la radula elle-même, il est parfois fort long, et doit se replier sur lui-même pour se loger dans la cavité viscérale [Patella). La radula peut atteindre, chez certains Littorinidés, jusqu'à sept fois la longueur du corps (Quoy et Gaimard).

La radula est toujours en voie de croissance, de nouvelles rangées de dents se formant constamment en arrière, pour remplacer peu à peu les dents antérieures, qui s'usent par le frottement.

Le développement se fait, comme une formation cuticulaire, aux dépens de cellules spéciales, les odontoblastes, qui tapissent l'extrémité aveugle du sac radulaire. Chaque dent est constituée par deux couches de chitine : l'une produite par les cellules de la paroi ventrale, l'autre par les cellules de la paroi dorsale du sac. La lame mince cornée, qui les unit et établit la continuité de la radula {lame in fr a- radulaire), n'est due qu'aux cellules ventrales.

Les dents étant disposées par rangées identiques, il suffît de connaître une de ces rangées.

Formules badulaires. - La disposition des dents est assez variable chez les Gastéropodes. Elle a été employée par ïroschel comme base de la classiQcation, et, sans avoir l'importance que lui accordait cet auteur, elle peut être utilisée pour la définition des groupes secondaires.

Chaque rangée est divisible en deux moitiés symétriques.

On divise les dents en dents médianes, intermédiaires et latérales et on es représente par des formules de trois ou cinq chiffres' celui du milieu indique le nombre des dents centrales, les deux voisins le nombre des dents intermédiaires, les deux extrêmes le nombre des dents latérales (1). Leur nombre est particulièrement

(1) Ccriaines formules indiquent les dimensions des dents r -, r.. , du ChUon mar,jinalus serait ainsi : [(3. 1.2) (I l) I (i j) fj j f°"""le R. Pehrier. - Anat. comp. ' ,^ ^

Fig. 390. — Radulas de Gastéropodes. — A, Rhipidoglosses {Helicina). — B, Rachiglosses IHarpa). — C, Rachiglosses {Purpura). — D, Docoglosses (Patella). — E, Pulmonés [Ancylus fluviatilis). — F, Ténioglosses (Tkoschei.V

D'autres indiquent la forme des dents, en faisant suivre le nombre des dents d'une fraction dont le dénominateur indique le nombre de pointes

de la dent, f 3 .- . 2.0. 2.35 ) Xn est la formule de la Patella vulgata.

GLANDES SALIVAIRES. 67."i

abondant chez les Pulmonés (fig. 390, E), dont la formule générale est : n.l.n. (1).

Les dents latérales sont presque semblables aux intermédiaires,. Le nombre total peut dépasser trente mille.

Ces formules dentaires sont intéressantes à donner pour les Prosobranches, où elles interviennent dans la classiûcation.

MûUer et Troschel(2) reconnaissent sept formes principales dans la disposition des dents :

l-'La forme rhiindoglossc (fig. 390 A), caractérisée par un grand nombre de dents marginales, étroites, serrées, en forme de crochets. Elle existe chez tous les Diotocardes. Ex. ISerilina fluviatilis : n. 1. (3. 1. 3). 1. n;

2» La forme docoglosse (Hétérocardes) (Qg. 390 D), où la radula, fort longue, porte des dents longues parallèles, comparables à des poutres;

3° La forme lénioglosse (fig. 390 F), dont la formule générale est 2.1. 1.1.2;

4° La forme rachiglosse (] . 1. 1 ou 0. 1. 0) (fig. 390, B, G) ;

o° La forme toxiglosse, 1.0.1. Les deux dents de chaque rangée sont creuses et servent, dit-on, de conduits excréteurs à un venin sécrété parles glandes sahvaires. Leur forme, en dard très aigu, y semble tout à fait appropriée ;

6" La forme pténoglosse, n. 0. n. *

Certains types sont absolument dépourvus de dents, et n'ont que la lame infra-radulaire [Doridopsis, Phyllidia, Telhys, quelques Terebra).

Glandes salivaires. — Immédiatement en arrière du bulbe odontophore, viennent déboucher dans le pharynx les canaux des glandes salivaires. Elles manquent chez les Ptéropodes et les Nudibranches. Partout ailleurs, il y en a généralement une paire. Ce n'est qu'exceptionnellement qu'il en existe deux paires et cela notamment dans les types supérieurs. Chez les Ténioglosses carnassiers {Dolium, Cassidaria) se montre déjà une tendance au dédoublement; la portion antérieure est acineuse, la postérieure lubuleuse. Chez les Pténoglosses [Scalaria, Janl/nna), ei plusieurs Rachiglosses, les deux portions se sont séparées el deux paires existent réellement. Bouvier a fait remarquer qu; la longueur des conduits salivaires augmente avec la spécialisation de lindividu. Chez les Diotocardes, les conduits sont courts cl les glandes sont placées en avant du collier nerveux; ils s'allon gent chez les Ténioglosses et les Pulmonés et traversent le col-

(1) Ex. : Zoniles fuliginosus. (Ô5.C. 1.C.55) x 85

(2) Das Gebiss der Sc/mec/ten. Berlin, 185G-G3; 18CG-79.

lier pour arriver aux glandes placées en arriére. L'alIongemenL i persiste chez les Sténoglosses, mais par le développement de la , trompe, les glandes sont ramenées au niveau du collier œsophagien. Bouvier a constaté dans ce dernier groupe la présence généraie d'une glande salivaire spéciale impaii^e. Sa structure est assez singulière; l'épithélium est très réduit, tandis que la tunique musculaire est très puissante. Le rôle de cet organe est inconnu ; on croyait qu'il sécrétait le venin qui, chez les Cônes, .sort par les dents de la radula; mais Bouvier a montré que celte fonction est remplie par les glandes salivaires ordinaires. Malard a retrouvé les rudiments de cette glande chez les Ténioglosses carnassiers, sons la forme d'une excavation de l'œsophage, qui se développe et s'individualise peu h peu.

Dans les Dolium, Cassis, Tritonium, oh les glandes sont par exception sacculaires, la salive renferme de l'acide sulfurique, qui faciUte la perforation des coquilles par les dents siliceuses de la radula (Troschel, de Maly, Panceri).

OESOPHAGE, ESTOMAC. — L'œsophage, de dimensions fort variables, se dilate parfois en un jabot axial ou porte une poche latérale [Buccin, Lijmnée, Planorbe). 11 conduit directement à l'estomac.

Celui-ci forme en général la partie la plus postérieure du tube digestif; il est terminé en cœcum en arrière, et porte en avant | les deux orifices de l'œsophage [cardia) et de l'intestin [pylore). C'est le point où débouchent les canaux du foie, et le lieu principal de la digestion. Mais, outre ce phénomène chimique, sur lequel nous reviendrons, il s'y produit également une action mécanique considérable, comme en fait preuve l'épaisse tunique ! musculaire qui le revêt souvent. Dans les Céphalopodes, c'est | un véritable gésier. Chez les Opisthobranches Teciibranches [Aplysia, etc.), il s'effectue une division du travail. L'estomac se divise en trois ou quatre poches, d'aspect et de structure différents (pl. IV, E^); les unes sont propres au travail chimique, les autres, musculaires, ont leurs parois couvertes de dents et de plaques chitineuses, qui continuent l'action triturante de la radula. Telles sont les grosses plaques calcaires du Scaphai^der lignarius (Vayssière), les pointes chitineuses des Aplysies. On retrouve ces plaques dans les Ptéropodes Thécosomes; elles disparaissent entièrement chez les Gymnosomes.

Fréquemment, près de l'orifice cardiaque, se montre un diverlicule terminé on cœcum, atteignant chez les Rhipidoglosses de grandes dimensions et alors enroulé en spirale. Dans quelques cas [Cyclosloma, Trochus, Strombus, etc.), un stylet chitineux y est logé. Huxley a vu là l'indication du dispositif que nous allons

PLANCHE IV ANATOMIE DE UAPLYSIA LEPORINA.

R. PERRiEn. — Anat. comp.

PLANCHE IV ANATOMIE DE L'APLYSIA LEPORINA.

Ep, parapodie droite (épipodium ?) ; T, tentacules; M, manteau; B, bouche; Ph, pharynx rejeté sur le côté; CE, œsophage ; gs, glandes salivaires; Ej, E^, poches de l'estomac; I, intestin; H, glande gastrique (=: hépato-pancréas = foie) ; R, rectum; Br, branchie; abr, vaisseau branchial afférent; ebr, vaisseau branchial efférent; o, oreillette ; V, ventricule (le cœur est à l'intérieur du péricarde qui a été ouvert); aa, aorte antérieure; ra, renflement à l'origine de l'aorte; ag, artère gastrique ; p, p, artères pédieuses ; ph, artère pharyngienne ; S, coupe du grand sinus abdominal, amenant le sang à la branchie ; Ip, lacunes du pied; r, rein; N, ganglion cérébroïde; gg, glande génitale hermaphrodite; cd, canal déférent; ga, glande albuminipare ; cf orifice génital commun; P, pénis; P', son orifice.

MiLNE Edwards.

Rémy Perrieii. — Anatomie comparée.

Planche IV.