LACUNES ET TISSU CONJONCTIF
Dibranchiaux une glande anale importante; c'est la glande de l'encre {pn). Elle sécrète un liquide noir qui se rassemble dans un réservoir. Quand l'animal est inquiété, il lance son encre, s'entourant ainsi d'un nuage opaque, h l'abri duquel il peut s'échapper et fuir.
§ 6. — Aippareil circulatoire.
Caractères généraux. — L'appareil circulatoire des Mollusques peut, d'une manière générale, se caractériser par deux faits essentiels :
1° La présence d'un cœur formé d'une ou de deux oreillettes et d'un ventricule. Il reçoit directement le sang de la branchie, et ne renferme par suite que du sang oxygéné. Il est logé à l'intérieur d'une cavité avec laquelle il n'offre aucune communication, la cavité péricca-dique, sur la signification de laquelle nous aurons à nous expliquer ;
2» L'absence plus ou moins complète de capillaires. Les artères qui partent du cœur, après s'être ramifiées, laissent échapper le sang dans des lacunes interstitielles, courant entre les organes, les lobes du foie, etc. De ces lacunes, le sang se rend à la branchie d'oii il retourne au cœur. Le schéma circulatoire est de la sorte fort simple.
Etude spéciale des lacdnes et du tissu conjonctif. — Les lacunes sont développées chez tous les Mollusques et présentent à peu près partout les mêmes caractères. Il est donc possible de les étudier dans ces considérations générales. Nous avons déjà trouvé chez les Arthropodes des faits assez analogues, relativement à l'appareil circulatoire. Chez ces animaux, le système vasculaire défini est même moins développé, et, chez les Insectes surtout, les artères sont réduites à de courts tronçons.
Le système lacunaire des Mollusques a été bien plus étudié; il a fait le sujet de nombreux mémoires (l) et mérite de nous arrêter quelque temps. 11 est fort difficile de donner une déliuition précise de ce qu'est une lacune. Les unes ont une large cavité, comme la cavité générale céphalopédieuse des Gastéropodes, les sinus des Céphalopodes, etc. Ce sont simplement les intervalles entre les organes. Les autres sont au contraire très petites, répandues dans l'épaisseur même des membranes, pénétrant tous les organes et imprégnant de liquide sanguin toutes les régions du corps.
L'absence de revêtement endolhélial, qu'on a prise longtemps pour critérium, ne peut être admise comme telle. Il suffit, pour s'en convaincre, de remarquer que la cavité générale est tapissée d'endolhélium.
Il semble qu'un vaisseau, au sens strict du mot, doive être caractérisé à la fois et par son endothélium et par sa tunique inusculo-conjonctive, circonscrivant la lumière. Les lacunes, au contraire, sont des esijaces plus ou moins larges, creusés dans la substance fondamentale du tissu conjonctif, et
(I) Flemmino, î/ôfi/- Bindessubslanzen und Gefasswandiing he! Moliusken Ilahilitationschrift, Rostock, 1871. — A. M. A. In., t. XIl' et XIII 187^*7
ue préseutaut pas de tuuiquc musculaire spéciale. Les lacunes interorgaiiiques sout faciles à mettre en lumière ; il n'en est pas de même des lacunes creusées dans le tissu conjonctif; leur étude est fort difficile et n'est pas encore déûuitivemeut achevée.
Il faut, pour bien comprendre leur disposition, indiquer d'abord les caractères spéciaux du tissu conjonctif. Chez les Mollusques, le tissu conjonctif se compose: !<> d'éléments figurés; 2" d'une substance interstitielle; les diverses natures des cellules constituantes et les différentes propriétés de la substance interstitielle caractérisent les diverses variétés du tissu conjonctif.
On peut distinguer trois sortes de cellules conjonctives entre lesquelles existent des intermédiaires :
1"> Des cellules étoilées, petites, à prolongements ramifiés et irrégulièrement anastomosés en un lacis compliqué; ce sont les éléments les plus constants ;
2° Des cléments fibrillaires, nettement cellulaires, parfois très ramifiés, à fibrilles longues et raides; on les a souvent pris pour des fibres musculaires;
3» Des cellules plasmatiques.
Ces derniers éléments (fig. 384, pl) sont particulièrement abondants dans le tissu lacunaire. On en distingue plusieurs variétés (cellules de Langer, cellules de Leydig, etc.). Toutes sout volumineuses, isolées les unes des autres; même quand elles sont étoilées, leurs prolongements ne s'unissent pas; leur noyau petit, périphérique, est entouré d'une faible quantité de protoplasma qui est en continuité avec un réseau caractéristique des cellules vacuolaires. La majeure partie de la cellule est en effet occupée par une vacuole remplie de mucus.
C'est à cette sorte de cellules que se rattachent les cellules à concrétions calcaires, qu'on trouve chez beaucoup de Pulmonés et chez quelques Prosobranches.
L'abondance et la disposition de la substance interstitielle dans laquelle sont noyées ces cellules, permettent de distinguer plusieurs variétés de tissu conjonctif :
1" Le tissu lamineux, formant principalement les membranes (péricarde, paroi de l'abdomen, etc.), et dont les éléments essentiels sont des fibres très longues, aplaties et manifestement orientées. On y rencontre aussi des cellules étoilées, mais jamais de cellules vésiculaires.
2» Le tissu de soutien ou tissu cartilagineux, caractérisé par la consistance cartilagineuse de la substance fondamentale. Ce sont tantôt de véritables cartilages à cellules ramifiées (cartilages céphaliques des Céphalopodes), tantôt des tissus formés de cellules vésiculaires cubiques, associées par deux, quatre ou huit daus des capsules cartilagineuses à parois très minces (cartilages labiaux des Gastéropodes). On a quelquefois donné le nom de tissu cartilagineux à des membranes rigides qui sont de simples épaississements de substance fondamentale sans cellules interposées (support des branchies bipectiuées) ; ce ne sont évidemment pas des tissus.
3° Le tissu compact, à substance fondamentale très abondante et à éléments clairsemés (tentacules, etc.).
4" Le tissu ve'siculeux (Qg. 38 i A). Ce dernier nous intéresse particulièrement, car c'est daus son épaisseur que sout creusées eu plus grand nombre les lacunes. 11 est facile à reconnaître par l'abondance des cellules plasmatiques (pl) et la rareté de la substance interstitielle. Celle-ci y est creusée de cavités irrégulières communiquant entre elles. Les unes sont larges, béantes, assez régulières pour pouvoir être prises pour de véritables veines; les autres sont virtuelles et ne se voient que quand on pousse les injections civcc un effort considérable. Le sang circule de la sorte daus les trabécules de substance interstitielle, qui sépare les cellules vésiculaires.
Ou trouve des lacunes analogues dans le tissu compact. . Le tissu vésiculaii'e est très répandu dans le mauteau, dans le pied, etc. Dans ce dernier organe il constitue le tissu érectilc, grâce auquel le pied
CIRCULATION DES AMPOINEURES.
peut s'étendre au dehors de la coquille. Ce phénomène est dû à l'afflux du sang. Ce liquide pénétre eu quelque sorte complètement le tissu érectile ; non seulement il circule dans les lacunes largement ouvertes, mais il remplit le système de tubes qui traversent les trabécules intersliliels, et la masse du tissu tout entier, ainsi fortement injectée, augmente notablement de volume et de consistance. C'est le phénomène de la turgescence.
Fig. 303. — Diagrammes des organes génitaux et excréteurs des AsipiuNEunES : — A, Chœlodermu (d'après Menskn) ; — D, Neomenin carinala; — C, Proneomenia; — D, ChUon (d'après (Sedowick) : — 0, glande génitale; P, péricarde; N, rein; >; rectum; Dr, branchies; Cl, cloaque; g, orifice génital; u, oriflce des reins (emprunté à Hubiiecht).
Knlrons maintenant dans l'étude de l'appareil circulatoire de chacune des classes de Mollusques. Cette étude va nous conduire, chemin faisant, à l'exposé des considérations morphologiques relatives h la cavité générale des Mollusques. Le péricarde n'est,
en effet, qu'une dépendance de celle-ci, comme nous le démontrera l'anatomie comparée. Toutes ces questions se rattachent donc si intimement les unes aux autres, qu'on ne saurait séparer leur étude.
Circulation des Amphineures. — Le cœur des Amphineures est toujours placé à la partie postérieure du corps, sur la ligne médiane (ûg. 393, dans P). Chez les Solénogaslres, il semble se composer uniquement d'un ventricule; chez les Chitons apparaissent les deux oreillettes latérales, qui vont se retrouver dans tous les Mollusques qui ont conservé la symétrie première. Le ventricule donne toujours naissance à une seule aorte, dirigée vers la partie antérieure.
Le cœur est toujours situé dans une cavité plus ou moins vaste, la cavité péricardique [P). Elle est close et indépendante chez les Chitons (fig, 393, D). Mais dans les Solénogastres, qui représentent les formes les plus primitives, elle est en continuité absolue avec une autre cavité (0), où se développent les organes génitaux. Cet ensemble communique avec l'extérieur par une paire de canaux (fig. 3D3, TV), sur les parois desquels se développe un massif glandulaire, qui fonctionne comme organe urinaire.
Les homologies avec la disposition rencontrée chez les Annélides est de toute évidence. La cavité générale où sont contenus les vaisseaux contractiles et sur les parois de laquelle se développent les éléments sexuels, est ici nettement représentée par l'ensemble des deux cavités génitale et péricardique. Les deux canaux représentent une paire d'organes segmentaires.
Chez les Proneomenia (G), les deux cavités commencent à s'individualiser; mais elles sont encore en communication tout à fait nette ; chez les Chitons (D) la séparation est complète ; le péricarde communique encore au dehors par les néphridies, et deux nouveaux canaux mettent la cavité génitale en rapport avec l'extérieur et servent de conduits génitaux. Nous sommes donc en droit de considérer le péricarde et la cavité génitale comme les représentants du cœlome.
CiRCULATiOix DES GASTiiiROPODES (Pl. IV). — L'apparcil circulatoire se simplifie chez les Gastéropodes. Le cœur, toujours dorsal et artériel, est quelquefois situé sur la ligne médiane {Fissm-ellef Boris); mais plus généralement il est rejeté sur le côté droit, dans le voisinage de l'appareil respiratoire.
Il est constamment plongé dans une cavité, la cavité péricardique, aux parois de laquelle il n'est rattaché que par les vaisseaux qui en partent, mais qui ne contient jamais de sang, et ne communique en rien avec la cavité même du cœur.
