TORSION DE LA COMMISSURE VISCÉRALE

individualisés que par la duplicité des connectifs qui les relient au cerveau. C'est par conséquent un stade de diiïérenciation peu différent de celui des Amphineures. Ailleurs, les deux centres se séparent; mais, chez plusieurs types, les centres pédieux restent à l'état de cordons, unis par des commissures transversales [Patella, Nerita, Cyprœa, Palud'ma). Au stade supérieur enfin, le centre pédieux est formé de deux ganglions unis par une commissure et donnant naissance à tous les nerfs du pied. Par une spécialisation plus élevée encore, il peut se constituer des ganglions pédieux accessoires (fig. 403, P^.

Torsion de la commissure viscérale chez lesProsobranches. — La commissure viscérale présente chez les Prosobranches de remarquables caractères spéciaux. Elle est particulièrement longue et s'étend fort loin dans le sac viscéral. Elle a dû dès lors participer à la torsion que nous avons signalée chez le Gasléropode. C'est ce qui a lieu en effet, et ce qui donne naissance à la disposition connue sous le nom de chiastonewie.

Cette commissure (fig. 403, h) est un long cordon passant en écharpe au-dessous du tube digestif et aboutissant par ses deux extrémités aux ganglions palléaux. Celle qui part du ganglion palléal droit {Pd) se dirige vers la gauche, passe au-dessus du tube digestif, et aboutit au ganglion supra-intestinal [Sp] ; celle qui part du ganglion gauche [Pg), va vers la droite, croise la première, passe au-dessous du tube digestif, et arrive au ganglion sub -intestinal {Sb).

Enfin, la commissure se termine par un cordon, allant du ganglion supra-intestinal au ganglion sub-intestinal, en passant audessus de l'intestin. Sur ce dernier trajet, existe un nombre variable de ganglions {V) innervant les organes du tortillon. Il en existe au moins un {Bio tocardes, la plupart des Ténio g lasses). Mais il y enasouvent deux {Strombe (fig. 404, F,, Fo), Ranelle, Triton, Sténoglosses) et parfois môme trois {Cyprsea, Conus).

En résumé la commissure viscérale est croisée en forme de 8 ; elle passe une fois au-dessous, et deux fois au-dessus du tube digestif. Il est facile de voir que, dans ces conditions, si on supprime le croisement, en ramenant à droite le ganglion supra-inteslinal et à gauche le ganglion sub-intestinal, la commissure jointe au connectif cérébro- palléal et à la commissure cérébroïde forme un collier œsophagien.

Tout se passe donc comme si la commissure viscérale avait été tordue d'arrière en avant en passant par la droite. C'est justement le sens de la torsion que nous avons indiquée chez les Gastéropodes.

Les ganglions supra- et sub-inteslinaux sont bien plus constants que les ganglions viscéraux. Ils ne manquent que fort rarement {Haliotis, Trochidés, quelques Monotocardes). Ils sont chargés de l'innervation de la branchie et de la fausse branchie, auxquelles ils envoient un gros nerf. Celui-ci part de la commissure, lorsque le ganglion correspondant manque.

Dans le cas des Monotocardes, où la branchie gauche a seule persisté, le ganglion supra-intestinal seul innerve la branchie.

Fig. 404. — Système nerveux de Slro7tibus gigas. — /, nerfs pariétaux gauches ; zd, connectif de la zygoneurie droite ; zg, conuectif de la zygoueurie gauche; les autres lettres comme dans la figure 403" (Bouvier).

Chez les Diotocardes, un ganglion spécial, supplémentaire, existe sur le nerf branchial. Cela tient au développement que prend la branchie dans ce groupe. Comme les ganglions intestinaux n'existent pas chez eux, on a voulu les considérer comme équivalents aux ganglions branchiaux qui se seraient formés à la naissance même du nerf branchial. Ils n'entreraient pas alors réellement dans le système nerveux central. Mais il semble difficile d'admettre cette homologie, et, outre que les deux ganglions coexistent danslaFissurelle, il y aurait alors lieu de se demander pourquoi, chez les Monolocardes, où la branchie droite disparaît, le ganglion sub-inlestinal persiste avec tout son développement.

SYSTÈME NERVEUX DES OPISTHOBRANCHES ET DES PULMONÉS. 709 Zygoneurie. — 11 arrive fréquemment que le ganglion palléal droit soit réuni par un connectif au ganglion sub- intestinal (fig. 404, zd).

La même connexion peut s'établir aussi, quoique plus rarement, du côté gauche {zg). C'est la disposition que Bouvier désigne sous le nom de zygoneurie. Même dans les types qui ne la présentent pas (fig. 403), et que l'on appelle dialyneures,\d. zygoneurie s'établit indirectement par une anastomose (z) entre deux nerfs palléaux, issus l'un (p) du ganglion palléal gauche, l'autre (è) du ganglion supra-intestinal, pour la zygoneurie gauche, par exemple.

Nous ne pouvons étudier toutes les variations que peut présenter le type chez les Prosobranches, et qui se traduisent simplement par la variation de longueur des connectifs et des commissures aboutissant à la concentration plus ou moins grande des ganglions.

Une exception remarquable parmi les Prosobranches est à signaler chez les Néritidés et les Hélicinidés. Chez ces animaux, la commissure viscérale n'est pas croisée et porte trois ganglions, serrés les uns contre les autres. Du médian part un long cordon nerveux qui aboutit à un ganglion viscéral.

Le système nerveux semble donc orthoneure, c'est-à-dire sans croisement. D'après Bouvier, cette orthoneurie ne serait qu'apparente. Si l'on compare au moyen des nerfs qu'ils donnent les ganglions des Nérites à ceux des autres Prosobranches, les trois ganglions voisins seraient les deux ganglions palléaux et le ganglion sub-intestinal, relié par un connectif de zygoneurie au ganglion palléal droit. La commissure viscérale elle-même serait incomplète par suite de la disparition de la portion supra-intestinale delà commissure et du ganglion supra-intestinal.

Système nerveux des Opistrobranches et des Pulmonés. — Il n'en est pas de même dans les Opislhobranches et les Pulmonés, où existe une orthoneurie réelle.

La commissure viscérale forme une chaîne très régulière, ne présentant aucune espèce de croisement.

Chez les Tectibranches (Qg. 405), la commissure est longue, et les ganglions sont tous bien nettement séparés. Un caractère remarquable est la présence de deux commissures pédieuses {pi, p^). Les ganglions cérébroïdes présentent aussi une seconde commissure (c'), sous-œsophagienne, trouvée d'abord chez les Bullidés, puis constatée chez l'Ombrelle, le Pleurobranche, l'Aplysie; elle existe sans doute chez tous les Opisthobranches.

Le système nerveux se concentre chez les Nudibranches et les

Pulmonés; le collier œsophagien se resserre autour du tube digestif, au point de former, chez les Tethys par exemple, une masse unique, fusionnée avec les ganglions cérébroïdes et pédieux, masse au milieu de laquelle passe l'œsophage.

Chez les Pulmonés (fig. 406), bien que la concentration ne soit

Fig. 405. - Système nerveux de Bulla hydaiis. - C, ganglions cérébroïdes • P, g. pédieux; P,^, Pd, g palleaux droit et gauche ; Y, V, g. viscéraux - B g' buccaux: T, g. teutaculaire; Br, g. jjranchial ; c, commissure cérébroïde' c', commissure cérébroïde inférieure; p^, p^, les deux commissure^ pédieuses; /(, commissure viscérale ; oc, œil (YayssièreV

pas poussée aussi loin, le système nerveux forme un double collier très serré autour de l'œsophage. Il y existe en général cinq ganglions viscéraux (1), dont quatre disposés symétriquement deux à deux, et le cinquième impair.

Système nerveux des Ptéropodes. — Le système nerveux des

(1) De LACAZE-DuTHiEns, A. Z. E., t. I^r, 1872. — Leydig, A. .M. A., t. I»"-, 18G5. — Pour l'Hélix et la Limnéc, Bôhmig, Leipzig, 1883.