II. — TU.^ICIER^ (UROClIOnDE

DÉFINITION. — Les Tuniciers doivent leur nom au revêlement

(I) Roui.E. An. Musée d'IIist. uni. Marseille, t. U, 1884. — Giaiid. A.Z.E. 1. 1 et II, ISTÎ-T-T. — IIirrinMANN, Challenger Reports, t. VI, et XIV, 1882, 188g! 1888. — Laiulle. Thèse de doctorat, 18!)0.

■^"0 PROTOCIIORDES. — TUNICIERS.

cuticulaire qui entoure complètement leur corps en forme de sac ou de tonnelet. Cette tunique ne présente que doux oriûces servant, l'un à l'entrée, l'autre à la sortie de l'eau. L'organe le plus caractéristique est un sac faisant suite immédiatement à l'oriûce d'inspiration, et limité par une membrane mince, percée d'orifices qui font communiquer la cavité du sac avec un espace périphérique s'ouvrant au dehors par l'orifice de sortie. Les viscères sont placés soit sur les côtés de ce sac, soit en arrière, où ils forment une masse plus ou moins développée et plus ou moins indépendante.

Ces divers caractères semblaient pour Cuvier devoir rattacher les Tuniciers aux Acéphales; le plan général d'organisation paraissait concorder suffisamment, et la disposition spéciale aux Tuniciers était due simplement à une soudure complète des deux lohes du manteau et des deux branchies sur la ligne ventrale, soudure qui s'observe à des degrés divers dans les Acéphales. Les orifices représentaient les deux siphons. Quant à la tunique, il était naturel de l'assimiler à la coquille.

^ Mais le progrès des études anatomiques, et la connaissance de l'embryogénie; ont montré que ces analogies étaient superficielles, et l'étude de formes larvaires nageuses munies d'un appendice caudal natatoire, parcouru par une corde dorsale, et présentant une anatomie très semblable à celle de VAmphioxus, a montré que les Tuniciers se rattachent au contraire aux Cliordata, et particulièrement aux formes inférieures du groupe ; ils rentrent donc dans le groupe des Protochordes.

La plupart d'entre eux perdent à l'état adulte ces caractères primordiaux permettant de les rattacher au phylum Vertébré. Le seul qui persiste est celui que présente le sac branchial. Abandonnant la conception signalée plus haut par comparaison avec les Mollusques, nous devons le regarder comme représentant la portion antérieure du tube digestif, que les fentes branchiales font communiquer primitivement avec l'extérieur, mais secondairement avec une cavité périphérique formée ultérieurement.

Les adultes, profondément modifiés par la fixation, montrent en effet une remarquable dégénéi-escence, qui explique l'erreur qui a été si longtemps commise relativement à la place des Tuniciers dans la classification. Un petit groupe, toutefois, celui des Appendiculaires, est formé d'animaux qui ont conservé leur hberté, et en même temps leurs caractères ancestraux.

Malgré leur petite taille, leur organisation est plus élevée, plus complexe, et ce sont les moins dégénérés des Tuniciers.

ANATOMIE COMPARÉE DES APPENDICULAIRES. Toi

Les autres Tuniciers peuvent être réunis dans la classe des Ascidiomorphes, où deux groupes doivent être e'tablis: l'un, comprenant les T/ialiar.és (Salpes), renferme des types demeurés pélagiques, mais fort éloignés cependant de la forme ancestrale, bien qu'ils présentent quelques détails d'organisation indiquant une moindre' spécialisation ; l'autre comprend les Tuniciers fixés, les Ascidies, les plus spécialisés du groupe. Parmi ces derniers, se manifeste une tendance remarquable au bourgeonnement et à, la formation de colonies.

Tous les stades sont d'ailleurs représentés, et il existe des Ascidies solitaires [Ascidies simples), des Ascidies bourgeonnant, et dont les blastozoïdes restent unis entre eux par des stolons, sans présenter de modifications spéciales [Ascidies sociales) ; enfin des Ascidies composées, on le bourgeonnement amène la formation de colonies, dont les divers individus s'associent, en prenant vis-à-vis les uns des autres une dépendance plus caractérisée.

Dans tous les cas, un individu en particulier, quel que soit le degré de solidarité qu'il garde avec ses congénères, est un ascidiozoïde.

En résumé, l'étude des Tuniciers comprend les paragraphes suivants :

1"* Elude des formes ancestrales, Appendiculaires ; 2° Etude des Ascidiozoïdes , Qi de leurs rapports avec les Appendiculaires ;

3" Modifications dues à l'association en colonies ; 4° Modifications propres aux Thaliacés, et dépendant surtout de leur existence pélagique ; 5" Affinités des Tuniciers.

§ 1. — Anatomie comparée des Appendiculaires (1).

Le groupe des Appendiculaires ne renferme que quatre genres avec douze espèces. Tous ces êtres sont libres et pélagiques. Le fait le plus caractéristique de la morphologie extérieure est l'existence d'un long appendice locomoteur, la queue, atlnché au milieu de la face ventrale, et dirigé en avant (fig. 430, g). 11 peut atteindre 3 ou 4 fois lalongueur du corps, et se meut par de rapides ondulations comme la queue d'un têtard de Grenouille.

L'ectoderme sécrète sur toute son étendue une épaisse couche cuticulaire, homologue de la tunique des autres Tuniciers, et à laquelle on peut encore donner ce nom. Mais elle ne renferme

(I) l''0L. Mém. Soc. Phys. et Hist. Nat. Genève, t. XXI, 1872.

7b2 PROTOCnORDES. — TUNICIKRS.

jamais de cellules, et l'animal peut l'abandonner de temps en temps, pour s'en sécréter ensuite une nouvelle.

Appareils digestif et respiratoire. — La bouche [b), située à l'extrémité antérieure du corps, est entourée d'un repli saillant; elle conduit dans une large poche phm-yngienne, appelée aussi sac branchial {p). L'eau qui a pénétré par la bouche dans cette cavité peut, ou bien se rendre dans l'œsophage, ou bien s'échapper au dehors par deux canaux ciliés, produits par des invaginations -venant de l'endoderme et de l'exoderme au-devant l'une de l'autre. Ces canaux sont placés symétriquement, à la partie postérieure de la chambre branchiale, sur la face ventrale, et vont s'ouvrir par les sligmaies (o) à la naissance de la queue. Ils correspondent aux fentes branchiales de FAmphioxus et des Vertébrés.

Sur la ligne médio-ventrale du sac pharyngien, existe une disposition qui est très générale chez les Tuniciers; c'est une gouttière médiane hmitée par deux replis parallèles, faisant sailUe dans la cavité du sac. Cet ensemble constitue i'endostyle (u).

Les parois du sillon sont tapissées de cellules glandulaires et de , cellules ciUées, très nombreuses. Le rôle de l'endostyle, d'après les recherches de Fol, est la sécrétion d'un mucus destiné à agglutiner les particules alimentaires en petits bols, que le mouvement des cils entraîne vers la bouche.

L'endostyle manque chez la Kowalevskia ; chez les autres Appendiculalres, il est localisé dans le tiers ou dans la moitié antérieure de la ligne médio-ventrale du sac branchial. Dans le voisinage partent deux rubans ciliés, les rubans péripharyngiens, qui montent obhquement pour se réunir sur la ligne médiodorsale. Ils sont extrêmement constants chez les Tuniciers, et servent à amener les particules alimentaires à l'entrée de l'œsophage. C'est en effet au côté dorsal et dans le fond du sac que se trouve celle-ci. L'œsophage qui lui fait suite se recourbe postérieurement et arrive à un large estomac {E). L'intestin revient en avant et aboutit à l'anus {a), oriQce indépendant, placé sur la ligne médiane, en avant des stigmates.

NoTOCUORDE et myotomes. — Daus toute l'étendue de la queue, court un cordon de soutien, de consistance cartilagineuse; c'est la notochorde, ou plutôt Vurochorde, puisqu'ellene se continue pas au-dessus de la masse viscérale et du pharynx. Au-dessus et audessous se trouvent des masses musculaires, divisées en segments, les myotomes, et servant à la locomotion de la queue. Cette position suppose une torsion de 00° subie par l'appendice caudal. Les myotomes devraient en effet être placés latéralement.

Appareil circulatoire. — L'appareil circulatoire est très réduit.