ÉTUDE DE LA BOUCHE

communiquer avec elle que par un fin canal, le canal vilellin. Cette partie apparaît d'une façon très nette au-dessous de l'embryon, et constitue la vésicule ombilicale, reVièe au corps par un mince pédicule; c'est dans cette vésicule que se trouve réuni le reste du vitellus nutritif.

Après la délamination de la paroi du corps qui aboutit à la formation du cœlome, le sac digestif constitue un sac clos en avant et en arrière, et entouré par la splanchnopleure, formée de deux feuillets cellulaires : le feuillet hypoblastique formera l épilhélium intestinal et les glandes qui en dépendent; le feuillet mésodermique formera le revêtement musculaire et le tissu conjonctif de la tunique e.Kterne du tube digestif.

Enfin, aux deux extrémités du corps de l'embryon, naissent deux invaginations exodermiques qui vont au-devant du sac intestinal. Elles finissent par l'atteindre, et le tube s'ouvre alors à l'extérieur par ses deux extrémités. Il ne lui reste plus qu'à s'accroître, et à subir des modifications secondaires, qui l'amèneront à l'état adulte sous lequel nous devons l'étudier.

Nous voyons, en résumé, que le tube digestif a une triple origine, et qu'on doit dès lors y distinguer trois parties :

1° L'intestin buccal, constitué par une invagination du feuillet externe [stomodœum] ;

2" L'intestin moyen oumesentéron, la seule partie dérivant de l'intestin primitif ;

3° L'intestin anal, constitué comme le premier par une invagination épiblastique, le proctodaeum.

En réalité, il reste rarement trace de cette division, et il n'est pas possible de s'en servir pour un programme d'étude comparative de l'appareil digestif des Vertébrés. Mais cet appareil se compose h peu près toujours d'un certain nombre de parties plus ou moins nettement différenciées, dont chacune va faire l'étude d'un paragraphe spécial. Ce sont : 1° la cavité buccale; 2° l'œsophage, l'estomac et l'intestin réunis sous le nom d'intestin moyen ; 3" le rectum; 4° les glandes annexes.

§ 1. — Élude de la bouche.

L'intestin buccal, ou simplement la bouche des Vertébrés, est une cavité en forme d'entonnoir, qui s'ouvre directement à l'extérieur dans le voisinage de la région antérieure du corps.

Fig. 534. — Schéma d'une coupe transversale d'un embryon de Vertébré, passant par le canal vitellin. — Ect, ectoderme; End, endoderme •,Més, mésoderme ; Spl, splanchnopleure ; Som, somatopleure ; K, cœlome ; c, corde dorsale; M, canal médullaire; I, intestin; V, cavité de la vésicule ombilicale.

Les aliments y sont mâchés par des organes spéciaux attachés aux parois de la bouche, les dents, et des glandes, très volumineuses, sécrètent un premier liquide digestif, la salive, qui digère les aliments amylacés, grâce à la. pi y aline qu'il renferme. Ce sont les glandes salivaires.

Nous aurons donc à examiner successivement :

1° La cavité buccale elle-même et ses dépendances;

2° Les dents;

3° Les glandes buccales.

Étude de la cavité buccale. — La cavité buccale est limitée de toutes parts par une muqueuse, dont l'épithélium prend naissance, comme nous l'avons vu, aux dépens d'une involulion de Texoderme, le stomodseum. En divers points, la muqueuse est soutenue par des parois osseuses. Le plafond de la cavité buccale est notamment constitué par une voûte osseuse plus ou moins complète, qui n'est autre chose, au moins dans les types inférieurs, que la base même du crâne. Les parois latérales sont constituées par des os dépendant du premier arc viscéral : une partie (palato-ptérygoïdienne), est attachée directement ou indirectement à la base du crâne ; la partie inférieure s'articule en arrière avec la précédente et forme la mandibule inférieure (voir au chapitre précédent, p. 877). C'est entre ces deux parties qu'est percée la fente buccale.

Le plancher de la bouche est soutenu enfin par les arcs branchiaux, lorsqu'il est percé de fentes branchiales. Il est purement membraneux chez les Vertébrés supérieurs, où il est complètement fermé.

Nous avons vu (p. 902) comment, chez les Vertébrés supérieurs, cette cavité buccale primitive se divisait en deux cloisons superposées, grâce à la formation du palais, cloison horizontale développée aux dépens des pièces de la mandibule supérieure (flg. 535).

La base du crâne n'intervient plus alors aucunement dans la formation des parois osseuses de la bouche. Les narines, qui s'ouvraient primitivement dans la bouche, se continuent par la rampe supérieure et vont s'ouvrir dans le joliarynx, ou arrièrebouche (fig. 535).

Celledisposition, déjà indiquée chez les Chéloniens, n'atteint son développement complet que chez les Crocodiliens, les Oiseaux et les Mammifères.

Fente buccale. — La fente buccale est comprise entre la mandibule supérie mureet la andibule inférieure. C'est par les mouvements de cette dernière que la bouche peut s'ouvrir ou se fer-

FEiNTE BUCCALE.

mer. Chez le plus grand nombre des Poissons, chez ceux où la suspension de la mâchoire esl du mode hyoslylique [Sélaciens, [Ganoïdes, Téléostéens), la mâchoire supérieure est susceptible de certains mouvements àla vérité peu étendus. Ils disparaissent même complètement dans certains cas, soit par rigidité des hgaments

Fig. 535. — Coupe sagittale de la portion iuférieuie de la tête de l'homme : a, base du crâne; b, colonne vertébrale; c, voile du palais, continuant en arrière le palais osseux; d, coupe du maxillaire inférieur; e, os hyoïde; f, glotte et cordes vocales; g, nez; h, k, lèvres, comprenant entre elles la fente buccale; i, cartilages du larynx; j, sinus sphénoïdaux; /, langue; ■m,n,o, cornets du nez; /j, selle turcique; 7, sinus frontaux; ?•, muqueuse de la voûte du pharynx; s, œsophage; t, amygdale; u, piliers du voile du palais; v, piliers externes; z, série des corps des vertèbres cervicales correspondant au pharynx; y, épiglolte; z, oriflccs de la trompe d'Eustachc.

(quelques Acanthoplénjgiens), soit par synoslose de la mâchoire supérieure avec le crâne [Pharyngognalheii). Les mouvements sont à peu prés nuls dans le mode de suspension ampliistylique {Notidanidés). Ils ne sauraient exister dans les crânes autoslyliques {Holocép haies, Dipneustes,Amphibiens, Amnioles,). Exceptionnellement chez les Plagiolrèmes {Sauriens, Ophidiens), la mâchoire

supérieure est mobile, par suite du mode spécial d'articulation de l'os carré. Enfin, chez les Oiseaux, bien que la mandibule supérieure soit unie au crâne, elle peut souvent exécuter de légers mouvements, grâce à l'élasticité des articulations ou même à la présence d'une véritable charnière.

LÈVRES. — Le plus souvent les maxillaires limitent réellement la cavité buccale, et, tandis que la muqueuse de la bouche les revêt intérieurement, c'est par le tégument cutané que sont directement recouverts ces os à l'extérieur.

Mais quelquefois, surtout au sommet de la série, il se forme en avant des mandibules deux nouveaux replis charnus: les lèv7'es (fig. 535, k, h), qui limitent alors l'orifice de la bouche. Elles existent déjà chez quelques Poissons ; mais elles n'atteignent un développement important que chez les Mammifères, et particulièrement parmi les Ongulés et les Primates. Elles jouent chez ces animaux un double rôle : grâce aux muscles nombreux qu'elles renferment, elles prennent une part très grande à la préhension des aliments; de plus, comme elles sont extensibles, elles peuvent, tout en restant closes, permettre aux mâchoires de se mouvoir, et retiennent alors les aliments dans la bouche. Dans ce but, la fente buccale se rétrécit, et il se constitue sur chaque côté une paroi continue allant de l'une à l'autre mâchoire : ce sont les joues.

Chez les Singes de l'ancien monde et quelques Rongeurs [Hamster, Spermophilus) , l'espace compris entre les joues et les maxillaires augmente considérablement. Il se forme ainsi deux poches cil l'animal peut mettre en réserve les aliments dont il s'empare et qu'ensuite il mange à loisir : ce sont les abajoues.

Étude de la langue. — Enfin, il est un dernier organe dépendant de la cavité buccale, qui joue dans la mastication un rôle important et oi^i se localisent très généralement les terminaisons gustatives : c'est la langue, dépendance du plancher membraneux de la cavité buccale.

La langue apparaît, chez les Poissons, comme un épaississement du plancher de la bouche. Elle atteint, en général, dans ce groupe fort peu de développement. C'est uniquement un organe sensoriel riche en terminaisons gustatives, mais non mobile.

Ce n'est que chez les Sélaciens, et chez le Poli/pferus, qu'elle s'individualise, et que sa pointe et ses bords sont libres. Chez les Dipneusles, elle devient musculaire et est capable de mouvements propres.

La langue n'est pas spécialisée chez les Gi/mnop/iiones, les P/ianérobi'anches, les Urodèles les plus inférieurs; elle manque aussi,

ÉTUDE DE LA. LANGUE. 9o9 par suite d'une régression, chez quelques Anoures [Pipa, Dadylethra).

Chez les autres Anoures et quelques Salamandrines, la langue atteint un puissant développement. C'est un organe très mobile, à muscles nombreux, permettant les mouvements les plus variés. Dans presque tous, la langue est attachée en avant, et sur une très faible étendue, près du bord de la mandibule inférieure. Son bord postérieur est, au conkaire, libre. Elle peut se renverser en avant, à la façon d'un pont-levis, de sorte que le bord postérieur se place en avant; dans ce mouvement la langue s'abat sur la proie que l'animal veut saisir, et qui est englobée par le suc visqueux sécrété par les glandes de la face dorsale de l'organe. Par exception, la langue est libre en avant, attachée en arrière, et rentre par suite dans le type général chez le Rhinophrynus dorsalis. Dans les genres Spelerpes, Batrachoseps, etc., elle est reliée au plancher buccal par un mince pédoncule central, éminemment prolractile ; elle a par suite la forme d'un champignon.

A partir des Reptiles, la langue entre en connexion étroite avec les débris du squelette viscéral, qui s'unissent pour constituer l'os hyoïde. Cet os devient, à proprement parler, le squelette propre de la langue; les muscles qui viennent s'y attacher et le meuvent dans divers sens, servent aussi à mouvoir la langue tout d'une pièce. Deux cas sont alors à distinguer : ou bien le système musculaire propre de la langue est peu développé, et cet organe est formé de tissu conjonclif, souvent recouvert par un épithélium corné : c'est un organe passif, incapable d'autres mouvements que ceux oîi l'entraînent les muscles de l'os hyoïde ; ou bien, au contraire, il s'y développe un appareil musculaire puissant, qui lui permet les mouvements les plus variés.

Les deux types sont réalisés chez les Reptiles, où la langue offre d'extrêmes variations. Chez les Chéloniens, c'est une masse immobile, soudée sur la plus grande partie de son étendue au plancher buccal. C'est avant tout un organe sensoriel, comme le montre le développement exagéré des papilles, notamment chez les Tortues terrestres.

Chez les Serpents, c'est un organe réservé essentiellement au tact. Il est long et grêle, bifide à son extrémité, et peut faire saillie au dehors, même quand les mandibules sont closes, par une échancrure de la pointe du museau. Au repos, son extrémité postérieure rentre dans une gaine attachée à la face ventrale du larynx.

C'est parmi les Sauriens que se rencontre la plus grande variété; les mo-

diûcatioas de la langue ont servi à l'établissement des divisions principales du groupe.

Les Fùsilingiies (Lézards) ont la langue tout à fait semblables à celle des Serpents ; elle est très longue, bifide, et très protractile (fig. 536, A\ A l'état de repos, elle se retire aussi dans une gaine dépendant de la muqueuse et placée sur le plancher de la bouche.

Les Brévilingues (Scincoïdes) l'ont au contraire courte, épaisse à la base, mais amincie et plus ou moins tronquée en avant, sans gaine de rétraction et peu protractile.

Chez les Crassilingues (Ascalabotes, Iguanes), elle est encore plus courte et charnue, arrondie à l'extrémité, et ne peut plus faire saillie hors de la bouche. Mais la plus remarquable est la langue des Vermilingues, c'est-à-dire des

Fig. 536. — Langues de Sauriens. — A. Langue de Varan (Fissilinguc). — B. Langue de Caméléon (Vermilingue) vue dorsalement et de profil.

Caméléons (fig. 536, B). C'est un organe vermiforme, épaissi et creusé d'une cavité au sommet. La figure 536 B indique sa forme extérieure. La partie basilaire, froncée à l'état de repos, entoure une tige osseuse représentant l'os hyoïde. C'est à la base de cet os que s'insèrent les muscles longitudinaux (m. hyoglosses) qui amènent la rétraction. — Mais d'autres muscles plus puissants encore, les m. génio-et mylo-hyoïdiens, joints aux muscles propres de la langue, eux-mêmes très compliqués, la fout saillir à une grande distance et avec une rapidité extrême. De la sorte, ces animaux lents peuvent s'emparer des Insectes dont ils se nourrissent, et qu'ils englobent dans le liquide visqueux dont le capuchon terminal est toujours entouré.

La langue des Crocodiles revienl, au contraire, au type des Chéloniens; c'est une plaque large et épaisse, se terminant en avant par une extrémité arrondie. Elle est soudée sur toute sa face inrérieure au plancher de la bouche, et par suite ne peut faire saillie au dehors.

Chez les Oiseaux, nous trouvons, au moins dans la plupart des