FOIE

tent l'acide qui donne au suc gastrique sa réaction caractéristique.

Le foie est la glande la plus volumineuse de l'organisme. Deux fonctions d'une haute importance lui sont dévolues; la première, connue de tout temps, est la sécrétion de la bile; l'autre découverte en 1849 par Claude Bernard est la production du glycogéne; le glycogène, formé dans les cellules du foie, a toutes les propriétés de l'amidon, et, sous l'influence d'un ferment, d'une diastase spéciale, produite dans ces mêmes cellules, il peut se transformer en sucre que le sang transporte dans tout l'organisme.

Le foie a donc une double nature. Gomme sécréteur de la bile, c'est une glande ordinaire; comme sécréteur du glycogène, c'est une glande vasculaire sanguine, c'est-à-dire une glande dont le produit de sécrétion, sans passer par un^canal excréteur, est pris directement par le sang pour être porté dans l'organisme.

Longtemps même on l'avait considéré comme formant réellement deux glandes, se pénétrant intimement l'une l'autre; les grosses cellules hépatiques étant chargées de la sécrétion du glycogène, taudis que d'autres petites cellules, tapissant les canaux biliaires, auraient sécrété la bile (Legros). Mais personne n'a retrouvé depuis, uile revêtement cellulaire des canaux, ni leur terminaison en cul-de-sac : ils constituent simplement des méats iutercellulaires ; les cellules du parenchyme hépatique sécrètent donc aussi bien la bile que le glycogène. Néanmoins, si, à l'état adulte, le foie constitue une seule et unique glande, il est vrai de dire qu'il a une double origine. Si nous étudions, en effet, ce qui se passe dans l'embryon, nous voyons le foie apparaître sous la forme d'un bourgeon, issu de la partie antérieure de l'intestin moyen. Ce bourgeon, quelquefois double (chez les Oiseaux, par exemple), se divise indéfiniment en rameaux qui s'intriquent et se pénètrent; mais, en même temps, la veine omphalo-môsentérique envoie de nombreuses branches, qui pénètrent dans le réseau ainsi formé, s'y ramifient elles-mêmes, et cet ensemble complexe, en continuant à proliférer, finit par constituer une masse homogène et compacte qui est le foie adulte. Ilistologiquement, le foie est constitué par une infinité de lobules distincts les uns des autres. Il est enveloppé par une tunique fibreuse, la capsule de GUsso7i, qui envoie dans l'intérieur du parenchyme une série de replis membraneux; ceux-ci se disposent de façon à séparer les lobules les uns des autres, et à fournir à chacun une enveloppe à peu près continue. Chacun des lobules est formé par une masse compacte de cellules. C'est entre celles-ci que partent les canalicules biliaires; tous ceux d'uu même lobule se réunissent en un seul, qui à son tour va s'unir à ceux des lobules voisins. Le foie reçoit du sang de deux côtés : 1° de l'artère hépatique; 2° de la veine porte, qui amène de l'intestin du sang veineux chargé de glucose. Les ramifications de ces vaisseaux courent dans les membranes interlobulaires. De là le sang pénètre par de petites artérioles jusqu'au centre du lobule, où il se déverse dans les ramifications ultimes do la veine sus-hépatique, qui le ramène enfin dans le torrent circulatoire.

Les variations dans la forme de cet organe ne présentent pas un grand mtôrèt; parfois tout d'une pièce, plus ou moins déchiquetée sur les bords, il se présente plus généralement comme formé de lobes (très souvent, et constamment chez le^. Mammifères, deux principaux, eux-mêmes plus ou

moins divises) dont chacun offre un canal excréteur {canal hépaliaue-\ D'uup

StnV^'^''ï' ?" l'""^^'' '''' P'"^ ''^^"^l°PPé cheri;rvert?brés inférieurs que chez les Amuiotes, et chez les Carnivores que chez ceux m ,p nourrissent de végétaux. Sa forme dépend toujours descelle du cor'^ "t U esUculpte par le tube digestif dont il recouvre presque toujours une'n;tablé

Chez les Lamproies adultes, il n'existe pas de canaux biliaires (Schneider, Vogt), la glande n'est que vasculaire sanguine; partout ailleurs, les canaux

biliaires sont bien développés. Généralement, ils se réunissent pour former un canal unique, qui conduit la bile par un canal latéral, le canal cijstiçue, à un réservoir où elle reste emmagasinée, pour être versée dans l'intestin au moment utile. Elle s'échappe alors par ce même canal cystique, qui après s'être uni au canal hépatique, prend le nom de canal cholédoque et vient déboucher dans l'intestin (fîg. 5S6).

Fig. 55G. - Tube digestif du Lapin, - E, es- ^^'^ quelquefois, le tomac; py, pylore; D, duodénum ;/, intestin nombre des canaux hégrele; Cœ, csecum; cl, côlon ; /i, rectum; /i, patioues dpvipnt canal hépatique; cv, canal cystique; Ffi/vé- '''^"^"es Oevient plus sicule biliaire; c'/i, canal cholédoque ; P, pan- S'^and, et, quand ils ne créas; p, canal de Virsung; ajo, appendice se réunissent pas aux vermiculaire du caecum, couvert de nlamipc - - i . de Peyer; sacculus roZiTul enléZll P^'^^edents, ces conduits renûée de l'intestin grêle, à parois épaissies supplémentaires peuvent et couvertes de plaques de Peyer; x, épais- se jeter directement soit sissement du gros intestin, où s'ouvre la val- j , . ^.^^^'""^nt, sou vule iléo-cœcale. "^ns la vésicule biliaire,

soit dans l'intestin, ou même constituer un réseau anastomatique plus ou moins compliqué avec les canaux normaux.

La vésicule biliaire, bien qu'assez constante, manque chez quelques Mammifères, par exemple : les Cétacés, les Chameaux, beaucoup de Rongeurs et plusieurs Antilopes.

Pancréas. — Le paticréas naît aussi d'un diverticule de l'intesim, voisin de celui qui donne naissance au foie. Ce bourgeon

ÉTUDE DE L'INTESTIN ANAL. lOOJ

se divise et prolifère de façon à former une glande solide qui débouche dans l'intestin par le canal de Wirsung.

Mais, en général, outre ce canal principal, il existe un ou plusieurs canaux secondaires anastomosés avec le précédent. Souvent lain d'eux est accolé au canal cholédoque et vient déboucher avec lui dans une petite ampoule commune, Vampoule de Valer.

Le pancréas du Lapin est une glande très ramifiée, arborescente, et disposée dans le mésentère de l'anse duodénale ; les différents conduits suivent la ligne médiane de chaque foliole, et ils se réunissent en un canal unique qui débouche dans l'intestin à 35 centimètres au-dessous du canal cholédoque. Ce fait anatomique acquiert une importance considérable de ce qu'il a été mis à profit par les physiologistes pour étudier le suc pancréatique isolé.

Le pancréas semble manquer chez le Siren et le Protée, parmi les Batraciens. Il existe chez les Sélaciens et les Ganoïdes, mais chez les Téléostéens, on ne le trouve que rarement à l'état d'individualisation; il est généralement diffus, ou même fait défaut (Legouis).

Glandes intestinales. — Enfin, à partir des Batraciens, les parois de l'intestin grêle comprennent de petites glandes en tubes, extrêmement nombreuses, et chargées de la sécrétion du liquide intestinal.

§ 4. — Elude de Vinlestin anal.

L'intestin anal, qu'on appelle souvent en raison de sa dimension gros intestin, par opposition à l'intestin grêle, est, en général, séparé de ce dernier par un .pli transversal ou par une valvule. Souvent aussi, en arrière de leur point de réunion, le gros intestin présente une expansion quelquefois très développée, le cœcum, et disposée de telle sorte que l'intestin moyen semble déboucher sur le côté du gros intestin.

Ce dernier s'ouvre avec les conduits génitaux et urinaires dans un réservoir commun, le cloaque, en avant de ceux-ci chez les Poissons, en arrière chez les autres. Ce n'est que chez les Téléostéens, les Ganoïdes et les Mammifères autres que les Monotrèmes que les orifices sont distincts et que l'anus débouche à part.

Chez les poissons, l'intesUn postérieur est très court, et ne se distingue de la partie qui précède que par son plus fort calibre.

Le Ccccum manque complètement chez certains batiuciens; le gros intestin prend un développement plus considérable. Il forme, h la partie postérieure du cloaque, une poche appendiculairc qui fonctionne comme vessie urinaire.

C'est chez les reptiles que se manifeste nettement pour la première fois l'apparition d'un cœcum et d'une valvaile iléo-cœcale (on appelle iléon la dernière partie de l'intestin moyen). Leur gros intestin est, en général, droit et débouche dans le cloaque; la vessie urinaire affecte avec lui les mêmes rapports que chez les Batraciens, mais ce n'est que secondairement; car elle tire son origine de l'allantoïde et ne se soude que plus tard avec le rectum.

L'intestin terminal des Oiseaux est également rectiligne, et sauf chez l'Autruche où il atteint de 7 à 8 mètres, il a peu d'importance. Son caractère le plus saillant est la présence fréquente de deux caecums, d'une longueur parfois énorme (ûg. 333, / 3). Dans l'Autruche, ils se soudent à leur hase et présentent à leur intérieur une valvule spirale qui forme plus de 20 tours de spire.

Chez le Héron, le caecum est unique, et il manque complètement chez les Grimpeurs (1).

Le gros intestin des mammifères est remarquable par son énorme développement; pour se loger dans l'abdomen, il a dû se repher et sa partie postérieure seule, le reciwn, à peu près rectihgne, est placée comme l'intestin terminal des autres Vertébrés ; le reste, le côlon, forme des circonvolutions et porte à son origine le cœcum. Celui-ci, très variable, est, comme tant d'autres parties du tube digestif, soumis à l'influence du régime.

Très petit chez les Carnivores, manquant parfois (Insectivores, la plupart des Chéiroptères), il est, au contraire, très développé chez les Herbivores et les Rongeurs (ûg. 536, Cœ). Chez ces derniers, il présente une valvule spirale; enfin, dans les Édentés, Il est pair comme chez les Oiseaux. On peut d'une manière générale constater qu'il existe entre son développement et celui de l'intestin postérieur une sorte de balancement.

Ajoutons en terminant que souvent (Prosimiens, Rongeurs, Primates), l'extrémité du caecum est moins développée que le reste et constitue un petit appendice qu'on nomme appendice vermiculaire {ap).

Ce fait semble indiquer que le cœcum tend à disparaître, et cette hypothèse trouve un point d'appui dans cette remarque que, dans le nouveau-né, cet organe est relativement beaucoup plus développé.

(1) A l'intestin anal est lié un organe de rôle éuigmatique, la bourse de i<a/jricius, creusé d'une cavité qui s'ouvre directement au foud du cloaque. H est plus développé chez l'embryon que chez l'adulte. Il est sans doute Homologue à la poche anale des Crocodiles.

La présence d'un appareil respiratoire spécialisé est absolument générale chez les Vertébrés. Sans doute, dans un certain nombre de types, la respiration s'effectue d'une manière assez intense à travers les téguments. Chez les Batraciens notamment, cette respiration cutanée acquiert une importance très grande, grâce à la présence d'une artère importante qui vient se ramifier sous la peau. Ce fait permet à l'animai de vivre longtemps, alors que le poumon ne fonctionne plus. Une Grenouille curarisée, où les muscles de la respiration ont été paralysés et où le cœur fonctionne encore, continue à vivre fort longtemps, grâce à l'intensité de la respiration cutanée.

Mais la respiration à travers les téguments ne sufût jamais à entretenir la respiration nécessaire à l'activité d'un Vertébré; il se forme toujours un appareil différencié, placé constamment en rapport avec la partie antérieure du tube digestif.

Cet appareil peut être construit suivant deux types distincts : le premier est adapté k la respiration aquatique. Il existe chez les Poissons, chez les larves des Batraciens, et chez un petit nombre de Batraciens adultes.

Dans ce premier cas il existe, sur les côtés du cou, des fentes qui mettent en communication la cavité buccale avec l'extérieur. Ce sont les fentes branchiales. Dans les parois de celles-ci, se ramifient avec une grande richesse les vaisseaux sanguins, à travers les parois desquels se fait l'hématose. Ce riche réseau est la partie essentielle de l'organe, qui porte le nom de branchie.

Le second type de l'appareil respiratoire est adapté à la respiration aérienne. Il est formé, en général, par deux poches communiquant avec la cavité buccale par un tube appelé trachéeartère et dans la paroi desquelles se ramifient les vaisseaux sanguins. Ces poches sont les poumons, et leur forme peut être extrêmement variable, depuis celle d'un simple sac, jusqu'à celle d'un réseau arborescent de canaux extrêmement grêles.

Les deux types d'appareils respiratoires ne coexistent en général pas chez les Vertébrés. Ce n'est que dans des cas fort rares

(Dipneusles, Lepidosteus, Batraciens pérennibranches) qu'ils se rencontrent l'un et l'autre. Chez tous les autres, l'un des appareils exclut l'autre, au moins comme organe réellement fonctionnel.

§ 1. — Brancfiies.

Branchies des Gyclostomes. — Les Cycloslomes présentent le type d'appareil branchial le plus simple qui se rencontre chez les Vertébrés. Il se forme, de chaque côté du cou, un certain nombre de poches, qui communiquent d'une part avec l'œsophage, de l'autre avec l'extérieur. Sur les parois de ces poches branchiales sont placés des feuillets nombreux, où les vaisseaux sanguins se ramifient à l'infini. Ce sont les feuillets branchiaux. Les poches sont au nombre de sept paires. Il y en a six chez

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Fig. 657. — Coupe sagittale de la portion antérieure d'une Ammocète : m, bouclie; hv.c, fentes branchiales.

quelques Bdellostomes, et ce nombre est normal chez les Mijxines. Une huitième paire antérieure se développe à l'origine chez V Ammocète, mais disparait plus tard. Elle correspond sans doute à l'évent des Esturgeons.

Chez V Ammocète (fig.. 557) et chez les Myxines, qui représentent un type inférieur parmi les Cycloslomes, les poches respiratoires communiquent directement avec l'œsophage; dans les autres types, il se constitue une cavité spéciale au-dessous de l'œsophage. Cette cavité, qui communique en avant avec l'œsophage, et est close en cul-de-sac en arrière, est la cavité branchiale. C'est elle qui communique avec l'extérieur par les tubes branchiau.x (fig. 542, B). L'oritîce de communication entre l'œsophage et la cavité branchiale est parfois muni d'une valvule, empêchant le retour de l'eau dans l'œsophage.

Les poches branchiales s'ouvrent presque toujours à, rexlérieur