BRANCHIES DES GANOIDES ET DES TÉLÉOSTÉENS

réduite à un petit orifice, comme chez l'Anguille, réduction qui a pour but de protéger les brancliies contre la dessiccation.

Les feuillets branchiaux sont disposés sur les arcs, parallèlement les uns aux a.ulres, comme les dents d'un peigne. Leur forme est très variable : c'est généralement celle d'un triangle très allongé, se transformant en un fdament cylindrique dans quelques types {Poli/pterus, Lepidosleus), ou même se ramifiant, chez les Ghondroganoïdes, jusqu'à devenir arborescent.

Fig. 561. — Appareil branchial du Ceratodus : x, arcs aortiques; h, pseudobranchie; gl, basihyal; c/i, ceratohyaJ; u, point d'attache de la première branchie aux parois de la cavité branchiale (Gunther).

Fig. .'>62. — Lamelles branchiales des Téléostéens. Coupe d'une portion d'arc branchial portant deux lamelles branchiales : b, arc branchial; a, vaisseau branchial efférent; cl, ses branches; c, vaisseau branchial afférent; e, ses branches.

Les plus longs sur un même arc sont ceux du milieu; ils décroissent vers les extrémités. Ils n'ont pas la même longueur sur les divers arcs, et ils sont d'autant plus grands que l'arc qui les supporte est placé plus en arrière. De la sorte, les feuillets des divers arcs ne se recouvrent jamais complètement, ce qui donne une certaine étendue à la surface respiratoire, quelle que soit la posilion des branchies.

D'après le mode suivant lequel l'appareil branchial des Téléostéens dérive de celui des Sélaciens, nous pouvons prévoir le nombre de branchies des premiers.

R. PEnniEn. — Anat. comp. 64

lOtO VERTÉBRÉS, — APPAREIL RESPIRATOIRE.

Il est normalement de quatre, c'est-à-dire égal au nombre de cloisons mitoyennes des Sélaciens.

Le cinquième arc branchial (AJ placé chez les Sélaciens en arrière de la cinquième fente branchiale, et qui portait chez ceuxci une série de feuillets branchiaux, déjà en voie de régression, ne porte plus de lamelles.

Quant aux feuillets qui garnissaient la paroi antérieure de la première chambre, et qui dépendaient de l'arc hyoïdien, ils existent encore ici (fig. 561, h). Mais, comme cela se passait déjà chez les Chimères, ils sont attachés à l'opercule (fig. 560 B, pb). Chez quelques Ganoïdes [Acipenser, Lepidosleus), cette braiîchie joue encore un rôle physiologique, et reçoit du sang veineux de la première artère branchiale. Chez les Téléostéens où elle est développée, elle ne reçoit plus que du sang artériel ; elle a perdu

toute activité physiologique ; c'est donc une pseudo-bi'anchie, comme la branchiede l'évent qui persiste chez les Chondroganoïdes.

Le nombre de quatre branchies peut lui-même subir des réductions.

Chez les Labroides, le Zens, le Cycloplerus, etc., le quatrième arc branchial n'a plus qu'un rang de lamelles; on compte trois branchies et demie.

Dans d'autres genres {Lophius, Dio- Fig. 563. — Lamelles pharyn- don, Tetrodon^ etc.), il n'y a plus g^euues à:Osphromenus ol- que trois branchies ; chez le MaUhe

deux et demie. Enfin, chez VAmjjJùpnous cuchia, le deuxième arc branchial seul porte une branchie; encore est-elle fort réduite.

Cette réduction est souvent corrélative au développement d'organes spéciaux accessoires, qui remplacent les branchies. Ces organes peuvent être de trois sortes : Tantôt c'est un vaste sac, véritable poumon, communiquant avec la cavité branchiale, et qui n'en est qu'une dépendance {Amphipnous, Saccobranchus). Il s'étend en arrière de la tête; ses parois membraneuses reçoivent le sang des racines aortiques, et celui-ci, après s'être hématose, revient dans l'aorte dorsale.

Dans d'autres cas, le squeletie céphalique, dans le voisinage des branchies, se creuse de cellules séparées par de minces lamelles osseuses. Elles sont revêtues d'une membrane très vasculaire, respiratoire (fig. 503). Ainsi se constitue une chambre

BRANCHIES DES DIPNEUSTES.

ion

labyrinlhique qui caractérise toute une famille, les Labyrinlhibranches {Anabas, Polyacanthus).

Enfin, dans une troisième forme {Helerobranchuj, Clarias), les arcs branchiaux portent des appendices arborescents, oi^i le sang circule et s'hématose, et qui se logent dans un prolongement de la cavité branchiale.

Chez tous ces Poissons, les modifications que nous venons d'étudier sont en rapport avec le genre de vie spécial de l'animal. Tous, en effet, ont une existence plus ou moins amphibie, et peuvent respirer l'air en nature lorsqu'ils passent d'une mare à une autre, ou lorsque l'étang où ils se trouvent vient à se dessécher.

Cette double fonction respiratoire existe normalement chez les Dipneustes et les jeunes Batraciens. Ils possèdent à la fois poumons et branchies. Nous étudierons d'abord ces dernières.

Branchies des Dipneustes. — On a vu que le squelette viscéral des Dipneustes renferme cinq [Ceratodus) ou six [Protopterus) arcs branchiaux très grêles.

Chez le Ceratodus, quatre des cinq arcs portent des branchies

Fig. 664. — Embryon de Scyllium canicula, montrant les branchies externes

pareilles à. celles des Téléostéens, tandis qu'une pseudo-branchie est attachée à l'hyoïde.

Mais le Protopterus s'éloigne plus complètement de ce type. Les trois dernières branchies persistent seules, et ont leurs lamelles en forme de languettes imbriquées comme les ardoises d'un toit. Le premier arc porte, en outre, une pseudo-branchie.

L'ouverture branchiale, fort étroite, est recouverte par un appareil operculaire rudimentaire, et se trouve immédiatement en avant du membre antérieur.

Le fait capital de l'appareil branchial du Protopterus est la présence de branchies externes. Ce sont trois simples papilles légèrement ramifiées, absolument dépourvues de squelette, et où se répandent des capillaires émanés des deuxième, troisième et quatrième arcs aortiques. Elles sont placées en avant de la fente operculaire, et d'autant plus grandes qu'elles sont plus dorsales.

Ces organes ne sont pas spéciaux aux Dipneustes; il existent plus développés encore dans les jeunes embryons des Sélaciens (ûg. 504) et de quelques autres Poissons. Il faut en conclure que ce ne sont pas des organes secondairement acquis, mais bien des

10i2 VERTÉBRÉS. — APPAREIL RESPIRATOIRE.

organes prirailifs venus avant les branchies internes, celles-ci ne s étant développées qu'au fur et à mesure de la réduction des branchies externes.

Branchies des Batraciens. — Les Batraciens présentent, dans la suite de leur développement, les divers types d'organes respiratoires qu'on puisse rencontrer chez les Vertébrés. Ayant dans leur jeunesse une respiration exclusivement aquatique, ils ont à cet âge des branchies externes ou internes. Mais, dans le plus grand nombre, ces organes ne sont que transitoires; et à l'état adulte, l'animal devenu entièrement aérien ne respire plus qu'au moyen de poumons. Le premier mode doit être seul étudié à cette place.

Dès que l'embryon a acquis la forme de têtard, apparaissent trois branchies externes, fixées à l'extrémité dorsale des trois

^'^^'.Z ^/^^"<^hies-de Batraciens. A, tête d'Amphiuma tridaclvlium: a, tete du Menobranchiis laleralis; C, tête du Proleus anguinus.

premiers arcs branchiaux. Très variables dans leur forme, elles peuvent être découpées sur leurs bords en lamelles simples ou ramifiées, simulant des franges. Elles sont totalement dépourvues de squelette et un épithélium cilié recouvre toute leur surface.

En même temps, des fentes branchiales mettent en communication la cavité buccale et l'extérieur. Ces fentes sont généralement au nombre de quatre.

Elles se réduisent, chez les Pérennibranches, à trois dans les Siren, h deux dans les genres Proteus et Menobrmiclius; chez ces derniers animaux, l'appareil branchial persiste toute la vie avec branchies externes et fentes branchiales, malgré l'apparition des poumons. Ce sont les Phanérobranclies.

Mais chez les autres Batraciens le développement se continue. Les branchies externes disparaissent. Un repli cutané, qui part

VESSIE NATATOIRE ET POUMONS. i013 en avant de la première fente, s'étend comme un rideau d'avant en arrière, à la façon d'un opercule, et recouvre les fentes branchiales, ne laissant à la partie postérieure qu'un orifice branchial. Ce second stade persiste chez les Cryptobranches, le second groupe des Ichthxjoides.

Chez tous les autres Batraciens, Salamandrines et Anoures, et parmi les Dérotrèmes chez le Cryptobranchus, cet orifice luimême se ferme, et l'appareil branchial disparaît, les poumons servant seuls h la respiration de l'adulte.

§ 2. — Vessie natatoire et poumons.

Chez tous les Vertébrés aériens, les poumons sont des sacs qui communiquent avec l'intestin buccal, et doivent être considérés comme des diverticules de celui-ci.

Or il existe chez un grand nombre de Poissons un organe qui, lui aussi, est un diverticule de l'intestin, et qu'on a voulu comparer morphologiquement au Poumon des vertébrés aériens. C'est la vessie natatoire.

Indépendamment de la diff'érence de fonctions, on a invoqué contre une semblable assimilation la position différente des deux organes. Tandis en effet que les poumons sont toujours placés ventralement, c'est dans la région dorsale que se tient en général la vessie natatoire. — Nous rencontrerons cependant quelques cas exceptionnels où la vessie natatoire est ventrale. Dans ce dernier cas, elle est manifestement homologue des poumons. — On a ainsi distingué deux sortes de diverticules du pharynx. Les uns, vessies natatoires, seraient issus de la région dorsale; les autres, vessies oratoires (1), seraient au contraire ventraux. Chez les Vertébrés aériens ils forment les poumons. La vessie natatoire paraît, suivant Albrecht, être représentée normalement chez le Cochon, et accidentellement chez l'Homme par un diverticule du pharynx.

La question n'est pas encore bien résolue ; mais il y a dans tous les cas identité dans l'origine et dans le processus du premier développement ; cela nous autorise à placer ici l'étude comparative de la vessie natatoire.

On ne la rencontre que chez les Ganoïdes et chez la plupart des Téléostéens. Le canal qui établit la communication avec l'œsophage et indique l'origine de l'organe persiste chez les Ganoïdes et, parmi les Téléostéens, chez les Physoslomes. Chez

(1) Schwiminblase et Stimmblase d'Albrecht.

les autres Téléosléens {Pkrjsoclistes) la communication disparaît, et le canal est remplacé par un cordon ligamentaire plein.

La forme est des plus variables et nous ne pouvons qu'indiquer les grandes lignes de ses variations. Dorsale en général, elle est comprise entre le tube digestif d'une part, et la colonne vertébrale de l'autre. Chez le Polijpterus seul, la vessie natatoire est ventrale. Chez le Biodon et le Telrodon, outre la vessie natatoire proprement dite, dorsale comme d'habitude, existe un sac à air, ventral, s'ouvrant dans le pharynx. 11 est susceptible d'extension et, quand il est gonflé d'air, les poissons flottent à la surface de la mer où ils se laissent aller au gré des courants. Il représente, suivant Albrecht, la vessie oratoire, qui correspond au poumon des Vertébrés aériens.

Cette double présence constitue pour lui une preuve évidente de la difl'érence morphologique des deux vessies.

La vessie natatoire est unique dans le plus grand nombre des cas. Le Polypterus fait encore exception à cette règle. Il possède en effet une double vessie, la droite beaucoup plus longue que sa congénère.

Dans le Lepidosteus, le canal de communication avec l'œsophage aboutit dans un vestibule spécial, comparable à un pharynx. EnUn, tandis que souvent les parois de la vessie natatoire sont lisses, elles présentent chez

Fig. 56G. — Poumon du Ceratodiis, ouvert dans sa moitié inférieure, pour montrer l'arrangement des poches aériféres ; a, moitié droite; b, moitié gauche; e, veine pulmonaire; /•, vaisseau artériel; gl, orifice du poumon dans l'œsophage, dont la paroi a été ouverte (Gûnther).

VESSIE NA.TATOIRE ET POUMONS. 1015 un certain nombre de types des trabécules ramifiées, qui limitent des alvéoles. Celles-ci sont même, dans le Lepidosleus, absolument régulières, et donnent h la vessie natatoire de cet animal l'aspect d'un poumon de Batracien.

La circulation de la vessie natatoire est bien différente de celle d'un organe respiratoire. Dans la plupart des cas le sang vient de l'aorte ou de l'artère cœliaque ; chez le Polyplerus et VAmia seuls, il est fourni par la quatrième veine efférente branchiale,

Fi" 567. — A, Schéma de l'appareil respiratoire de l'Homme. - B, lobule primitif du poumon: a, bronchiole; 6, cavité du lobule; c, vésicules aériennes (DaltonJ.

comme cela a lieu chez les Batraciens. Dans tous les cas le sang

revient dans le système veineux. Partout, les vaisseaux s'y rami-

flent par des rele mirabile, dont le rôle est inconnu.

La composition des gaz contenus dans la vessie natatoire

montre bien que ce n'est pas un poumon, où le sang vient respirer

l'air en nature. Alors même que le poisson est resté plusieurs

mois sans pouvoir atteindre la surface de l'eau, ces gaz ont la

composition suivante :

Azote 81 à 98

Oxygène.!.'!..! "ÏO à 20

Acide carbonique • 0,G à 2,5 et 7

Ces gaz s'exhalent très certainement du sang et de la lymphe qui circulent dans les parois.

La vessie natatoire ne joue en définitive qu'un rôle hydrostatique permettant à l'animal de prendre diverses positions dans l'eau. En comprimant la partie antérieure ou postérieure de la vessie, le centre de gravité est déplacé, et la tête s'abaisse ou s'élève par rapport à la queue.

Arrivons maintenant à l'étude de l'appareil pulmonaire proprement dit. On doit y distinguer toujours deux parties : 1" Les voies respiratoires ; 2" Les poumons.

Connexion des voies respiratoires et de la cavité buccale. — D'après le type primitif, les conduits aériens proprement dils commencent à la partie postérieure de la bouche, au début de l'œsophage. Ce sont les connexions mêmes de la vessie natatoire On les trouve chez les Dipneustes. Dans ce cas, la cavité buccale tout entière joue le rôle de conduit aérien.

Chez les Batraciens, les Reptiles et les Oiseaux, une communicahon s'établit entre les fosses nasales et la bouche. La respiration peut alors s'effectuer la bouche close, par l'intermédiaire des narines. Le trajet des aliments et celui des gaz destinés aux poumons ont alors une origine différente. Mais dans toute la région postérieure de la bouche, ces deux trajets se confondent, ce qui permet de diviser la cavité buccale en deux régions, une région orale, en avant du conduit naso-buccal, une région pharyngienne, en arrière de ce conduit.

Enfin chez les Mammifères la séparation est plus complète, quoique pas absolue; la voûte du palais sépare en efTet le conduit aérien (fosses nasales) de la bouche. En arrière, la cloison s'arrête, mais est cependant prolongée encore par un appendice charnu, qui pend comme uTi voile au fond de la bouche. C'est la luette ou voile du palais. En arrière de ce voile, se trouve le pharynx, carrefour où aboutissent les fosses nasales, la bouche, la trachée artère et l'œsophage.

Le trajet suivi par les ahments est tout à fait différent de celui des gaz, et les deux voies ne font que se croiser au niveau de ce carrefour (fig. 607, E).

L'utilité de la disposition qui rejette en arrière louverlure des fosses nasales dans la bouche est évidente, puisqu'elle permet à l'animal de respirer pendant toute la durée de la mastication.

Généralités sur le développement ontogénique et piiylogéni- OUE DU poumon. — Les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères

DÉVELOPPEMENT DES POUMONS. 1017 respirent toujours par des poumons, et ne possèdent de branchies à aucun moment de la vie post-embryonnaire. Toutefois, a 1 mtérieurde l'œuf, l'embryon montre des fentes branchiales, correspondant aux arcs branchiaux précédemment décrits. Elles sont au nombre de quatre et disparaissent bientôt sans laisser de traces.

Comme toujours, le développement phylogénétique du poumon se calquant sur son développement embryogénique, nous devons dire quelques mots de la formation du poumon de l'Homme.

Il apparaît d'abord comme une simple poche impaire, due à une involution de l'intestin (endoderme et mésoderme). Plus tard se produit un étranglement longitudinal médian, qui a pour effet de former deux poches, une k droite, Vautre à gauche, s'ouvrant par une ouverture commune dans le tube digestif, sans interposition d'aucun canal. Ce n'est que dans un troisième stade que se développe un canal aérien, la trachée artère, servant d'intermédiaire. Celle-ci d'ailleurs porte à son origine un organe différencié, le larynx, et se divise postérieurement en deux canaux secondaires, aboutissant chacun h un poumon, les bronches. Tout le reste du développement a pour effet d'augmenter la surface respiratoire.

L'épiderme entodermique forme, à cet effet, des replis limitant des alvéoles, plus ou moins profondes. Celles-ci, d'abord largement ouvertes dans la vaste cavité pulmonaire, deviennent de plus en plus indépendantes, pendant que cette dernière se rétrécit.

Ainsi se forment des lobules primiiifs, communiquant chacun avec la bronche primaire par un canal spécial {bronche secondaire).

On peut décrire alors le poumon, comme le résultat de la division d'un canal aérien, la bronche, qui se ramifie à la manière d'un arbre, et dont chaque rameau aboutit à un lobule primitif. Enfin ce lobule lui-même ne garde pas ses parois lisses et celles-ci se divisent en une multitude d'alvéoles ou vésicules pulmonaires, qui s'ouvrent toutes dans la cavité du lobule. La surface respiratoire s'augmente ainsi dans de telles proportions qu'elle atteint chez l'homme environ 200 mètres carrés.

Les intervalles des lobules sont comblés par du tissu conjonclif développé aux dépens du mésoderme, et où viennent se ramifier de nombreux vaisseaux. Le poumon apparaît ainsi sous la forme d'un organe massif.

Il nous reste à étudier maintenant avec un peu plus de détail les variations propres à chaque groupe.

Nous étudierons d'abord l'appareil respiratoire proprement dit, pour reprendre ensuite l'étude du larynx.

Poumons des Dipneustes. —A part l'irrigation, que nous avons déjà étudiée, il n'y a pas de difierence appréciable entre l'appareil pulmonaire des Dipneustes et une vessie natatoire.

C'est un sac, absolument simple chez le Ceralodus, incomplètement divisé en deux par un septum médian dans le Protoplerus.

Il communique avec le pharynx par une dilatation saccitbrme intermédiaire, comme cela avait déjà lieu dans le Lepidosleus, sans qu'on puisse y reconnaître ni une trachée, ni un larynx.

Enfin la paroi intérieure est couverte de replis, qui rappellent encore ceux du Lepidosteus, surtout dans le Ceratodus, où ils affectent une disposition absolument réguhère.

Poumons des Batraciens. — Parmi les Batraciens, les Pérenni- 6?-anc^es, en particulier les genres Proteus, Menobranchus, etc., ne réalisent pour la plupart aucun progrès. La trachée n'existe pour ainsi dire pas. Les poumons eux-mêmes sont des sacs à parois lisses. Ils sont très allongés, et leur partie moyenne s'étire en une sorte de canal, diminuant ainsi encore la surface respiratoire.

Chez la plus grande partie des Urodèles, les canaux aériens font encore complètement défaut. Ils sont très courts chez les Anoures. Seuls, par exception, les Gymnophiones et les animaux des deux genres Siren et Amphimna ont une trachée bien différenciée, longue de 4 à S centimètres. Elle est soutenue par des pièces cartilagineuses diversement disposées. Chez les Siren, ce sont de petits cartilages irréguliers, placés en deux séries, dédoublées à la partie postérieure. Chez VAmphiuma, elles se réunissent en deux bandes cartilagineuses continues, dentées sur leuF ligne médiane. Enfin, chez les Gyinnopkiones, la disposition en anneaux, qui sera constante dans les groupes élevés, apparaît déjà nettement.

Quant aux poumons eux-mêmes, ils restent longs et étroits chez tous les Pérennibr anches, comme nous l'ont montré déjà les genres Proteus, etc. Ils s'étendent jusqu'au cloaque, mais cela ne compense pas la réduction de surface due à leur étroitesse. Les Siren et Amphimna ont encore à cet égard une certaine supériorité, par les nombreux replis que présentent les parois pulmonaires, et qui produisent des alvéoles régulières, déjà présentes chez certains Poissons.

Ces alvéoles se retrouvent dans tous les Batraciens adultes, mais n'existent pas dans la plupart des larves, notamment dans 1 Axolotl, dont les poumons sont absolument lisses.

La forme des poumons, dépendant de celle du corps, est très

APPAREIL RESPIRATOIRE DES REPTILES. 1019 variable. Allongés dans les Urodèles eL les Gymnopkiones, ils sont au contraire ovales chez les Anoures, où ils se terminent en pointe.

Sauf chez les Anoures où ils sont égaux et symétriques, les poumons sont souvent inégalement développés. Chez les Gymnophiones notamment le poumon gauche n'a que quelques millimètres, tandis que le droit atteint jusqu'à 8 centimètres.

Le revêtement épilhélial varie suivant les points considérés. Les cellules sont plates au fond des alvéoles; elles sont au contraire cylindriques et ciliées sur le sommet des replis et dans les canaux aériens.

Appareil respiratoire des Reptiles. — Chez les Reptiles, la trachée et les bronches sont toujours complètement développées. Partout elles sont soutenues par des cartilages, qui souvent forment des anneaux complets. Dans d'autres cas, les anneaux res-

l<Vi. 5G8. — Schéma des poumons des Batraciens et des Reptiles. " A, Ophidiens; B, Grenouille; C, Chéloniens.

lent ouverts à leur partie antérieure, où le cartilage est remplacé par un ligament élastique.

Les poumons sont très diversement conformés et nous montrent tous les passages entre le poumon alvéolaire des Batraciens et le poumon vésiculaire des Oiseaux et des Mammifères. Ils réalisent un énorme progrès, dû sans aucun doute à la vie exclusivement aérienne de ces animaux, et à, la disparition presque complète de la respiration cutanée, si active chez les Batraciens.

Ce sont les Sauriens qui sont sous ce rapport les moins différenciés. Leur poumons, symétriques et pairs, sont allongés et en rapport avec la forme du corps. Ce sont des sacs, à parois minces et transparentes, relevées à l'intérieur de replis limitant des alvéoles, beaucoup plus serrées à la partie antérieure, et visibles à l'extérieur sous forme d'un léger filigrane.

Quelques Sauriens s'écartent de cette forme fondamentale. Chez VAmphisbœne, la cavité centrale est presque complètement obstruée par un réseau anastomosé de trabécules. De plus les con-

nexions avec la trachée sont particulièrement curieuses. La trachée est un tube long et mince, qui descend jusqu'à l'exlrémilé des poumons, et donne naissance à droite et à gauche à toute une série de rameaux secondaires parallèles, qui aboutissent au poumon.

Le poumon des Chaméléons (fig. S69) ressemble à celui des Lacertiliens par la minceur et la transparence de ses parois. Cependant sa partie antérieure est remplie par un réseau trabéculaire,

et divisée par des cloisons longitudinales en trois parties distinctes, qui reçoivent chacune un rameau de la bronche [a, c). Gescloisons, complètes à Ja partie antérieure, deviennent de moins en moins nettes et finissent par disparaître en arrière où se trouve une vaste cavité entièrement libre. Enfin le caractère le plus intéressant est la formation, sur les faces interne et ventrale, de prolongements longs et minces en forme de doigts de gants (u), qu'on a comparés aux sacs aériens des Oiseaux. Ils peuvent se gonfler d'air, et, lorsque l'animal est inquiété, ils augmentent notablement son volume.

Les Ophidiens ont un poumon unique, le poumon droit; le poumon gauche est nul ou rudinientaire. La structure est la même que celle que nous avons décrite chez les Sauriens. Mais un point est remarquable : c'est que la partie postérieure, au lieu d'être spongieuse comme la région antérieure, est au contraire absolument lisse. Cette région recevrait même du sang artériel, et ne servirait donc pas à la respiration.

Chez les C/iéloniens et les Crocodiliens, le type change complètement. La cavité pulmonaire se divise en sacs secondaires, et la bronche se divise en plusieurs rameaux dont chacun se rend à un des sacs.

I'"jg. 569. — Poumons de Chamseleo vulgaris. — Bi\ bronches;^, B, C, les trois cavités enlesquelles estdiviséela partie supérieure du poumon par les cloisons S; a, b, c, orifices de la bronche dans chacun des trois sacs; V, vésicules aérifères (Wiedehsheim).