MORPHOLOGIE EXTÉRIEURE

comparable à un sac aplati par sa base, s'ouvrant à son sommet par une ouverture en forme de cheminée. Les parois épaissies sont creusées de corbeilles vibratiles, sphériques, s'ouvrant largement dans la cavité centrale (ou cavité gastrique) par des orifices qui sont les véritables oscules. Les pores afférents sont ici de courts canaux, qui conduisent de l'extérieur dans les chambres: il y en a toujours plusieurs pour chacune des chambres. Quant au fond du sac, constitué par la portion en contact avec le support, il est dépourvu de corbeilles vibratiles. Nous avons ici manifestement affaire à une colonie simple, homologue d'un Sycon, et qui n'en diffère que par la transformation des canaux radiaires en chambres hémisphériques (1).

Telle est la forme primitive dont toutes les Éponges siliceuses sont dérivées, par des modi fications que nous allons passer en revue .

Morphologie extérieure. — Un organisme constitué comme nous venons de le voir, quel que soit d'ailleurs le degré de complication qu'atteigne son appareil canaliculaire, peut prendre les formes les plus variées. Quelquefois, il s'étale en lames avec deux faces semblables ou dissemblables. Mais la forme de coupe est le plus généralement répandue. Les pores inhalants se trouvent alors, en général, à la partie inférieure ou externe de la coupe, tandis que les oscules sont disposés à la partie opposée.

Celte disposition cupuliforme, en s'exagérant, donne des tubes allongés, à l'intérieur desquels débouchent les oscules. La cavité ainsi formée s'appelle cavité préosculaire, et son ouverture le pi'éoscule [Chalinopsilla tuba, Aplysina Archerï).

Dans des cas plus rares, la disposition des orifices est inverse, et les pores inhalants s'ouvrent dans la cavité du tube, qui, dans ce cas, porte le nom de cavité pseudosculaire, et communique avec l'extérieur par le pseudoscule.

Ces cavités pré- et pseudo-osculaires sont de simples vestibules, formés parle reploiement du corps même de l'éponge ; elles sont extérieures à l'organisme, et sont tapissées d'exoderme, tout comme la surface externe.

Très fréquemment plusieurs tubes de ce genre s'associent à

0) Le type Rhagon se rattache aux types des Éponges calcaires d'une façon très nette. Le passage au.x Ascoues se fait par le Leiicopsis, qui est nettemeut homocele, mais dont la cavité a les parois plissécs comme dans llomoderma beulement, les chambres ainsi formées, hémisphériques tout comme celles du Wiagon, communiquent avec l'extérieur par plusieurs pores inhalants. Les Syconesa leur tour se relient au Ilhagon, par les Utéinés, Où plusieurs chamûres en doigts de gant viennent déboucher au môme point dans la chambre gastrique. Chez Amp/d /iscus, le vestibule ainsi formé s'agrandit, et les chamm-03 f.cvienucut sphériques, de sorte que chaque groupe ressemble à un

leur base, de façon à former une épaisse masse commune, d'où émergent de nombreux tubes veslibulaircs {flippospongia canaliculaia). Enfin, les tubes eux-mêmes, au lieu de rester distincts, peuvent se souder par leurs parois extérieures. L'éponge constitue alors soit une lame méandrinoïde {Sigmalella corlicaia, var. flabellum), soit une masse compacte, irrégulière, percée de nombreuses cavités tubulaires, comme cela a lieu dans V Eponge ordinaire. Dans ces cas de coalescence, les larges cavités qui parcourent le corps de l'Éponge sont encore des cavités veslibulaircs, mais elles sont à la fois afférentes et efférentes ; car, la surface externe du tube ayant disparu, oscules et pores inhalants doivent s'ouvrir dans les mêmes cavités.

Les préoscules prennent, dans tous les cas, une grande importance; aussi peut-il arriver qu'il se crée des parties spéciales destinées aies protéger (flg. 78). Très fréquemment, les bords de l'ouverture s'épaississent et donnent une membrane annulaire qui rétrécit la lumière, en ménageant simplement un étroit oriflce. Dans quelques • cas même, la membrane recouvre entièrement l'ouverture, et le tube préosculaire ne communique plus avec l'extérieur que par de petits pores percés dans cette membrane [Aulena crassa, quelques Hippospongia).

Il importe d'insister sur ce fait que la forme extérieure est indépendante de la complication interne. L'appareil aquifère peut présenter des degrés très variés dans des formes semblables extérieurement. Il peut d'autre part se constituer des colonies d'aspect extérieur plus ou moins compliqué, sans que la structure générale des lissus en soit affectée profondément. Enfin le groupement de plus en plus complexe des individus complique seulement la forme extérieure, mais n'entraîne pas la formation d'organes nouveaux. La division du travail physiologique est ici absolument nulle et n'atteint en aucune façon les individus associés, qui restent entièrement équivalents entre eux.

11 nous faut maintenant entrer un peu plus avant dans le détail de la structure des Spongiaires, que nous venons de définir et d'étudier dans leur morphologie générale.

Nous aurons ici de véritables tissus à décrire ; mais on ne saurait retrouver les divers appareils physiologiques que nous avons indiqués précédemment, et que nous retrouverons constamment

Flg, 78. — Sijcandra ciliata Hck, moutraiit les soies qui entourent le préoscule.

^ FORMATIONS ÉPITflÉLIALES. 145

plus haut. Ils sont, chez les Éponges, tout à fait indistincts. On ne peut les étudier qu'en examinant la nature même et la disposition réciproque des éléments qui composent une Éponge.

Les recherches précises relatives à ce sujet délicat sont assez récentes. Elles sont dues surtout à Franz Eylar Schultze, à. Sollas et à Lendenfeld. Nous nous proposons de les résumer ici brièvement, en prenant pour base les exposés de l'état de nos coninaissances à cet égard, donnés à plusieurs reprises par le dernier auteur dans les Zoologische Jahrbûcher et surtout dans sa belle Monographie des Éponges cornées.

§ 2. — Formations épithéliales .

^ Forme des élémiînts épitoéliaux. —Les tissus épithéliaux des Éponges appartiennent à l'exoderme ou à l'endoderme. Partout, ils présentent une seule couche de cellules; cela établit une différence essentielle avec les Cœlentérés, où l'épithélium est souvent formé de plusieurs assises de cellules. Les cellules exodermiques (fig. 83, a) sont plates, polygonales, juxtaposées, à protoplasma clair, sauf autour du noyau; dans des cas assez nombreux on a pu leur découvrir des flagellums. Les cellules typiques de l'endoderme sont au contraire des choanocytes. Mais elles ne sont toutes semblables que chez les Sycones. Dans tous les autres cas, elles sont localisées dans les corbeilles, le reste de l'appareil aquifère étant tapissé de cellules plates, généralement non cillées (Qg. 82, e). Les cellules à collerette (Qg. 82, c) sont très allongées, arrondies à leur base et non cohérentes entre elles Elles sont attachées à une membrane anhiste, et sont tantôt régulièrement cyhndriques, tantôt atténuées à la base de la collerette; celle-ci est rigide; le protoplasma du reste de la cellule est extrêmement riche, et le flagellum, qui est très développé s'y enfonce par plusieurs prolongements. Son mouvement est toujours très actif.

La disposition des cellules endodermiques est un peu différente chez les Ilexactmellidés (fig. 80) ; elles y sont dépourvues de colîerette, e comme dans les autres cas, espacées les unes des autres • mais elles sont unies aux quatre cellules voisines par des prolon-

Slé'î'uT' ^1'— ble l'aspL d'un'réseau

quadrillé d une grande régularité.

Des observations, sur lesquelles il serait trop long d'insister fl) ont amené divers auteurs à considérer les'celluls plat .^j

(I) MlîTSCIlNIKOFI-, Z. W. Z. t YYYir fU70. r

t. XXXVIir I8S1- v„ . ' -''^'^•vll, 1879 — Lendenfeld, Z. W 7 AAAV.II, I883,-Knt;toDEU0, Vcr^jl. Vhysiol. iSlud., t. I, 1881 - IV-

R. PEnniEn. -Aiiat. comp. ^Q

tapissent les canaux aquifères, comme particulièrement aptes à l'absorption, tandis que les cellules à collerette, outre leur rôle bien évident dans la production des courants d'eau, auraient de plus des propriétés excrétrices.

Disposition du système des canaux. — Maintenant que nous connaissons les éléments bislologiques épithéliaux, il nous faut étudier les formations épithéliales dans leur ensemble.

Nous avons vu que, outre le revêtement intérieur et extérieur, elles constituent la paroi même des canaux aquifères. 11 nous reste à étudier la disposition de ce système de canaux. La description que nous en avons donnée pour les formes les

Fi„ 79. Coupe à travers un HexacUnellidé {Tœgevia pidchra) l membrane dermale; m, zone des espaces subdernnqucs ; ^J^^^''^ V bratiles; leurs larges ouvertures inférieures sont réunies par la membrane réticulée; m', zone des espaces subgastriques; e', membrane gastrale ; Si, Sj, «s. spicules (Schultze).

plus simples [Homocèles, Sycones) peut être considérée comme

suffisante. , • i

Dans les types supérieurs, des complications se produisent, qui nécessitent une description plus détaillée. Ces complications s'expliquent d'ailleurs par des considérations fort naturelles, que Schultze a établies chez les Plakinidés, et que divers auteurs ont étendues aux autres groupes. A mesure que les parois de 1 Eponge primitive ou même du Sycon s'épaississent, le système de canaux se constitue par un système afîérent provenant de la sur ace externe de l'éponge, tandis qu'un système efférent, provenant de la cavité centrale, vient h la rencontre du premier et aboutit

HEXAGTINELLIDÉS. 147

comme lui aux corbeilles vibraliles. Gela posé, l'extrémité externe des canaux afTérents se renfle, comme cela se voit déjà dans le Sycandra arborea, et il se forme ainsi une série de cavités situées entre l'ectoderme et la zone des corbeilles vibratiies. L'importance de ces cavités s'accroît à mesure qu'on s'adresse à des Éponges de plus en plus élevées (fig. 79, m). Elles se ramifient irrégulièrement, peuvent s'anastomoser, se fondre les unes avec les autres, et former ainsi un réseau important de lacunes. Ce réseau délimite entre lui et l'extérieur une couche corticale, comprenant une lame de mésoderme entre deux lames d'ectoderme : c'est le tégument ou écorce (eclosome) de l'Éponge, et les espaces lacunaires sont les espaces subdermiques.

L'eclosome reste mince dans les Hexaclinellidés , les Hexacératinés et les Comacuspongiés. Peu à peu, les canaux qui mettent en communication ces espaces avec l'extérieur se raccourcissent et se réduisent à de simples pores inhalants, conduisant dans les espaces subdermiques; de ceux-ci, partent les canaux afférents proprement dits, qui aboutissent aux corbeilles. L'eclosome s'épaissit au contraire fortement dans les Chondrospongiés, et peut se renforcer par des fibres cornées, des amas de spicules ou de grains de sable.

Entrons maintenant dans les dispositions particulières aux divers groupes.

A. HEXAGTINELLIDÉS. — Malgré des différences considérables dans la forme extérieure, tous les Hexaclinellidés peuvent être définis d'une manière uniforme, comme ayant la forme d'un sac dont la cavité est une cavité préosculaire. La paroi de ce sac constitue tout le corps de l'Éponge. Elle est formée des parties suivantes (ûg. 79):

1» A l'extérieur, est une mince membrane cellulaire, la membrane dermale [e], percée de nombreux orifices, les pores inhalants, par ou 1 eau arrive à l'Eponge; elle représente l'ectosome;

> Les pores conduisent l'eau dans la zone des espaces subdermiques {m), parcourus par de fins Irabécules mésodermiques revêtus d épithélium ;

3" Ces derniers vont se rattacher à la zone des chambres vibrame. qui forme la partie essentielle de l'Éponge. Ces chambres (n) ont la forme de doigts de gants juxtaposés, mais non coalescentl Leur ja.ge ouverture est constamment tournée vers l'intérieur.

ubdermi' " 'm "''"""^^ P'°"S^ ^^"^ espaces an l ' r% ^ P^"^^'-'^ dans ces espaces, arrive

e"r ZÎTl.'^\ ""^ ''''' P^^'^^ orifices, perces dan icur paro, (fig. 80, p), pour ressortir par la large ouverture.

,jj SPONGUIRES.

Les ouvertures des chambres Boni réunies directement entre elles oI °me membrane, c,m se continue par les paro.sdes chambre mé::s de so'rte qu'on PO-rait considérer ce le«, comme dues au refoulement de cette membrane, quon mmmemem tane Moulée. ^ cause de sa structure V^^^^'-^'^^J^^^ cellules qui la forment reposent sur une membrane anhiste, con Unie saut au niveau des pores afférents. Comme nous lavons déTinlué plus haut, ce sont de petits corps nuclees, d.sposé enltnes 4peu prés î. angles droits, et distants d'env.ron 60 ^. El es ôn° rtunies entre elles par de petits niaments protoplasm ques irrégulièrement anastomosés, mais surtout par des rubans -rplasmfques plus vo.umineu.^d.p.^^^^^^^^^^^^^^

sines.

De là l'aspect d'un réseau quadrillé assez régulier. Chaque cellule porte sans doute un flagellum, mais cela n'a pu être suffisamment constaté sur les échantillons conservés qui ont seuls été étudiés; il n'existe pas de collerette.

A" Immédiatement après la zone des chambres vibratiles, se trouve une zone d'espaces subgasinques, tout à fait semblable aux espaces subdermiques (fig. 79, m) et parcourue également par un réseau de trabécules anastomosés.

Ho Fnfin du côté intérieur, la paroi est Umitée par une mem-

l'^^e'uettrar^renrsi^p!; réticulum. C'est la „.e,n.-an.

'J''"''^''^'; . ^.int de vue de la complication organique, les

iXe'r'Lcune peut être comparée . un n,.a,on.

, H^nfeld un groupe important d'Epongés cornées, les £o"f;a"a^displition générale est. peu prés sem-

Fis 80 — RéLiculuui de? corbeilles vibratiles d'un Hexactiuellidé; - P, pore afférent (Schultze)

CHONDROSPONGIÉS ET CORNACUSPONGIÉS. 149

blable à ce que nous venons de décrire. Seulement les cellules de la paroi des chambres sont de forme ordinaire, et l'endoderme ne présente pas la structure réticulée des Hexactinellidés.

Les orifices des chambres vibratiles s'ouvrent dans les espaces subgastriques; mais il peut se faire aussi que ces derniers dispa-

Fig. 81. — Coupe générale dans le corps d'une Hippospongia canaliculata : — p, pores inhalants; cl, cavités subdermiques du système inhalant; e, canaux afférents; f, canaux eiïéi'ents; g, chambres vibratiles; L, lacunes du système efféreut ; M, fibres principales rayonnantes ; V, fibres cornées connectives; b, leur extrémité; s, spongoblastes ; membrane musculaire, séparant la portion pourvue de squelette de la portion sans squelette ; i, coupe du cordon ganglionnaire tenniuant la membrane musculaire ; k, nerf tangentiel; /, cellules sensitives; o, œufs (Lendenfeld).

raissent entièrement; les chambres communiquent alors directement avec le tube préosculaire.

C. CiioiVDRospoNGiÉs ET cORN.ACUSPONGiÉs. — Dans le dernier groupe des Eponges siliceuses, le mésoderme prend un développement considérable autour des corbeilles vibratiles (Qg. 81). Celles-ci diminuent de grandeur, deviennent sphériques, et s'ouvrent par de larges oscules, réduisant quelquefois la cavilé à la moitié de la sphère {g).

ioO SPONGIAIRES.

Les pores inhalants [p) donnant accès à. l'eau sont quelquefois épars et répandus sur toute la surface externe de l'éponge. Mais souvent, la surface extérieure se relève en nombreux replis limitant des anfractuosités circulaires. Les pores inhalants se localisent dans le fond de ces cavités. Peu à peu ces cavités s'approfondissent, et s'ouvrent à l'extérieur par des oriQces spéciaux, qu'il ne faut pas confondre avec les oscules. Ce sont des pseudoscules, et les cavités où .ils conduisent et où s'ouvrent les pores inhalants sont les cavités pseudosculaires. Ces orifices se différencient, s'entourent de bourrelets, dont le rôle est de resserrer l'entrée des cavités pseudosculaires.

A un degré plus élevé de différenciation, les pseudoscules sont recouverts par une membrane percée de petites ouvertures. Enfin, dans les cas d'extrême différenciation, celte membrane s'épaissit, et les orifices conduisant aux cavités pseudosculaires se transforment en véritables canaux. L'écorce ne porte plus alors que de petits pores, ressemblant à des pores inhalants.

Qu'ils prennent leur origine à l'extérieur ou dans des chambres pseudosculaires, les pores inhalants conduisent aux espaces subdermiques {d). Ceux-ci restent larges chez la plupart des Cornacu- SPONGiÉs. Mais chez les Chondrospongiés, ils se circonscrivent et se réduisent à des tubes ou ?i des chambres, isolées les unes des autres, et pouvant avoir, dans quelques cas, une paroi musculaire.

Lorsqu'il existe des chambres pseudosculaires, il semble qu'il y ait deux zones superposées d'espaces subdermiques. Nous avons vu que morphologiquement il n'en esf rien (1).

Toute la région périphérique, où sont creusées les cavités que nous venons d'énumérer, ne renferme jamais de corbeilles vibratiles; elle constitue l'ectosome, tandis que la portion centrale, où sont localisées toutes les chambres vibratiles, est le choanosome.

A la suite des espaces subdermiques viennent les canaux afférents (e), étroits, ramifiés en branches d'une finesse extrême et dont plusieurs h la fois (ûg. 82, i) arrivent h une corbeille vibratile. Les corbeilles sont tapissées uniformément de cellules à collerette. Chez les Spongélidés toutefois, ces éléments caractéristiques ne sont développés que sur une étendue restreinte des corbeilles. Les corbeilles, comme nous l'avons déjà dit, sont

(1) Quelques auteurs trompés par cette apparence considèrent les chambres pseudosculaires comme les vrais espaces subderniiqucs, et donnent aux chambres profondes le nom de cryptea sous-corticales. D après 1 expose que nous venons de faire, l'auatomle comparco montre que celte inlerpretalion est contraire à laréalilé.

CIIONDROSPONGIÉS ET CORNAGUSPONGIÉS.

loi

petites et sphériques. Un seul orifice sert constamment à la sortie de l'eau.

La disposition des corbeilles par rapport aux conduits efférents présente trois types distincts :

1° Dans les cas les plus simples, les corbeilles sont groupées autour des cavités efférentes, où elles s'ouvrent par de larges oscules,' qui réduisent la cavité de la corbeille à une demi-sphère.

Fig. 82. — Corbeille vibratile d'Euspongia offlcinalis. — i, canaux afférents ; e, cellules aplaties formant leur revêtement; p, leurs orifices dans les corbeilles; c, choanocytes; E, canal efférent; T, cellules mésodermiques (d'après Lendenfei.d).

C'est le cas du lihagon et des Spongidés. Ce type de corbeille est d'il ewypy le {{jQ. SI, f, g).

2" D'autres fuis chaque corbeille est en communication avec les cavités efférentes par un canal long et étroit, qui ne se ramiQe pas. C'est le type aphodal [Spongélidés, réiillidés).

3» Knfin les cavités afférentes et efférentes peuvent entrer en relation par un réseau de fins canalicules étroits, sur le trajet desquels les corbeilles vibratiles se présentent comme de simples dilatations. Chacune d'elles n'a alors qu'un oriQce d'entrée, et un orifice de sortie. C'est le type diplodal. Nous l'avons vu déjà réalisé chez les Leuconidés, parmi les Éponges calcaires.

Les cavilés efférentes (/', L) forment le plus souvent de grands tubes cylindriques, rectilignes, faciles à observer chez beaucoup d'Épongés communes. Ces tubes parcourent dans l'ectosome un trajet plus ou moins long, parallèlement à la surface de l'Éponge, et sont fréquemment traversés par des membranes et des Irabécules [Hippospongia). Les oscules, où se terminent ces tubes, doivent être par suite comparés à l'orifice supérieur du Sycon. Ce sont en réalité des préoscules. Il est clair que, lorsque l'on n'a à sa disposition que le squelette, il devient difQcile, on peut même dire impossible, de distinguer ces orifices des pseudoscules servant d'ouvertures aux cavités inhalantes.

Si on joint à cela les dispositions complexes que nous avons signalées dans le système inhalant, on arrive à se rendre compte du degré extrême de complication que peut atteindre le système aquifère d'une Éponge aussi élevée que l'Eponge commune.

§ 3. — Formations méso dermiques.

Caractères généraux du mésoderme. — Le tissu mésodermique a chez les Éponges une importance qu'on n'avait pas soupçonnée jusqu'à ces dernières années. Chez les Cœlentérés, les éléments musculaires, nerveux et reproducteurs proviennent de l'exoderme et restent inclus dans l'épithélium, ou tout au moins dans le voisinage de cette couche ; chez les Éponges, au contraire, ces tissus résultent de la différenciation d'un feuillet indépendant, d'un véritable feuillet mésodermique. Ce mésoderme tire son origine de cellules enlodermiques, qui, de très bonne heure, s'enfoncent dans la gelée anhiste ou mésoglée qui sépare primitivement les deux feuillets, et qui, chez les Cœlentérés, existe seule entre l'exoderme et l'endoderme. Ces cellules mésodermiques poursuivent leur évolution, et se transforment en cellules conjonctives propres, en fibres musculaires, en cellules ganglionnaires et sensitioes, en cellules glandulaires, en spongollastes, enélémenfs refroduceturs.

On ne considère donc plus le mésoderme des Éponges comme un syncitium, ainsi que le voulaient O. Schmidt et avec lui Ha^clvcl et Marshall; on admet avec Schullze, Lendenfeld, etc., que la substance fondamentale est intercellulaire, comme dans les tissus conjonctifs. Le mésoderme reste encore peu développé chez les Eponges inférieures [Homoccles, Hexactinellidés, Hexacéralinés) ; il s'épaissit et peut prendre une grande importance dans les autres groupes.

1» Cellules mésodermiques embryonnaires. — Certains des éléments cellulaires du mésoderme ont un .caractère embryonnaire

MliSODERME. io3

incontestable et peuvent être considérés comme l'origine de tous les autres. Ce sont des cellules amiboides ( Lieberkiihn , F. E. Schultze), de grandes dimensions, granuleuses, à protoplasma épais, lobé et capable de s'étirer en pseudopodes. Ces éléments cheminent dans la substance fondamentale et sont particulièrement abondants au voisinage des espaces subdermiques.

Récemment, Lendenfeld, s'appuyant sur les travaux de Metschnikotr relatifs aux fonctions des leucocytes des animaux en général, leur attribua la propriété de se rassemblera certaines places pour favoriser la régénération des parties lésées et la guérison des autres éléments. Une partie de ces éléments forment, par divisions successives suivies de différenciation, les éléments génitaux, les glandes cutanées, les spongoblastes, etc. Les autres gardent constamment leur caractère primitif, et peuvent être comparés aux leucocytes.

2° Cellules conjonctives. — Dans toute l'étendue du mésoderme, on observe des cellules conjonctives pi'opres (fig. 82, T) multipolaires, très irrégulières, anastomosées par leurs longs prolongements, de manière à former un réseau continu (Schultze). Elles sont abondantes le long des fibres du squelette, près des parois des canaux et des capsules génitales. Elles prennent graduellement, quand on s'approche de la surface, la forme de fibres allongées, bipolaires, souvent associées par groupes; elles constituent en particuHer, sous cette forme, les éléments principaux des fines membranes, et aussi l'appareil de soutien longitudinal des canaux (Schultze). Ce sont encore elles qui se groupent de manière à produire des capsules résistantes, à l'intérieur desquelles se développent les produits génitaux (Metschnikoff, Schultze, Lendenfeld), par exemple chez Dendrilla, Aplysina, etc. Ces deux sortes d'éléments conjonctifs propres ne diffèrent en rien de ceux qu'on observe chez les animaux supérieurs ; leur noyau est très petit et leur protoplasma très granuleux. 11 est probable qu'elles proviennent de cellules amiboides différenciées.

3° Ce//M/esmwsc«/a»'es. — LacontractiUtéa été observée maintes fois dans les Eponges depuis Aristote. Les éléments contractiles sont des fibres volumineuses allongées (flg. 83 A, g), à gros noyaux ovales, découvertes par Schultze dans l'écorce d'un certain nombre d'Epongés. Elles sont absolument comparables aux libres musculaires et, comme celles-ci, tantôt isolées, tantôt associées en faisceaux ou en membranes (Og. 81, h). On les trouve principalement autour des pores, dans les membranes criblées qui obturent les pseudogastres, dans les grands canaux aiïérents, les espaces subdermiques, etc. ; elles sont fréquemment disposées

en sphincter. Elles abondent surtout dans le tégument; de puissants faisceaux s'insèrent à l'extrémité dislale des fdaments cornés, et se rendent d'autre part jusqu'à la surface de l'Eponge.

4° Système nei'ucux. — Aristole savait que les Éponges sont sensibles. La première découverte des éléments sensitifs est due à Stewart, qui, en 1884, fit des préparations des palpocils de Grati- Lia. Les observations ultérieures et très concordantes de Stewart et de Lendenfeld ont fait connaître, non seulement les terminaisons neuro-épithéliales, mais aussi les éléments ganglionnaires, dont l'existence, longtemps contestée, ne peut plus être mise en doute. Leur connaissance est d'ailleurs loin d'être complète.

La forme la plus simple d'éléments nerveux a été décrite chez les Chalinidés : autour des pores inhalants, existent des cellules multipolaires volumineuses dont un prolongement arrive jusqu'à l'extérieur. Ordinairement les cellules ganglionnaires sont associées à des cellules sensitives allongées (Qg. 83, A, e, c). Ces dernières sont très nettement comparables aux cellules neuro-épithéliales d'un grand nombre d'animaux supérieurs, en particuUer aux cellules de Flemming des Mollusques. Ce sont des éléments fusiformes pourvus de deux prolongements égaux, graduellement atténués. Le prolongement distal fait saillie au dehors entre les cellules plates de l'ectoderme; l'autre reste simple ou bien se divise en deux ou plusieurs filaments, mais il est toujours en relation avec les prolongements des cellules ganglionnaires. Dans les cas les plus simples {Leuconidés), ces petits appareils sensoriels sont irrégulièrement disposés, mais parfois ils peuvent s'assembler en des groupes compacts, surmontant un amas de cellules ganglionnaires.

Chez la Sycandra arboj-ea.la Bendrilla cavernosa, etc., existent des anneaux nerveux continus autour des pores de la membrane qui couvre les pseudoscules,' et chaque cellule multipolaire se prolonge par plusieurs éléments fusiformes ou palpocils. La différenciation atteint son maximum chez V Hippospongia canaliculata (Qg. 81). Des membranes musculaires séparent les parties exclusivement molles des parties pourvues de squelette; ces membranes, perpendiculaires à la surface, portent sur leur crête un cordon nerveux continu de cellules multipolaires, d'où parlent en éventail un grand nombre de palpocils (fig. 83, A, 6, c).

Enfin une forme assez différente d'organe sensoriel est représentée précisément par les formations que Stewart a découvertes tout d'abord chez les Granlia, et auxquelles Lendenfeld a donné le nom de synocils (fig. 83, B). Ce sont simplement des groupes de cellules multipolaires (s) dont un prolongement [m] se développe

MÉSODERMli. li]3:-

outre mesure. Les cils ainsi produits restent voisins Jes uns des autres et repoussent devant eux l'épilhélium, en formant une sail-

i'ig. 83.- A. Coupe d'flii'pospongia canaliciilata, normalQ au cordon nerveux: - «f.exodurmc ; A, palpocils ; c, cellules sensorielles ; e, cellules ganglionnaires; cj, mcn.bianc musculaire.

B. Synocil de Sijcmdra compressa : - (, cellule coujonclive; g, cellule gangl onnaire ordu.aire; s, cellules ganglionnaires spéciales du synocil ; leur prolongement externe (LENDENi'tLu). J . r

lie conique. L'élément neuro-épitl.élial fait ici complètement défaut et l'organe est un véritable corpuscule nerveux.

5» Cellules glandulaires. - Ces élémenls ont été découverls par MerejkowskY chez JJalisarca, et étudiés depuis par Polejaeiïel Lendenfeld. Ils sont localisés dans l'exoderme de l'Eponge ou a la surface des cavités vestibulaires, et même parfois sur les parois des larges canaux afférents. Ce sont des éléments volumineux, très granuleux, à gros noyaux. Ils émettent de larges prolongements, qui vont s'insérer sur les cellules épithéliales. bi 1 Eponge est inquiétée, ces cellules sécrètent une substance qui s intercale entre l'épithélium et le mésoderme. L'épilhélium tombe, et le liquide en question durcit dans l'eau. 11 semble alors que 1 Eponge soit couverte d'une cuticule, comme l'avait cru Kôlhker. Il est probable que les glandes ne sont pas actives quand 1 Eponge n est pas inquiétée (Lendenfeld).

60 Éléments reproducteurs. — L'hermaphrodisme a été constaé chez un certain nombre d'Épongés cornées {Aplysilla violacea, Dendrilla) et dans le Sycandra raphanus. Mais dans la plupart des formes, les sexes sont séparés, ou du moins les produits mâles et femelles ne se rencontrent pas en même temps sur le même individu. Les ovules elles spermatozoïdes se développent aux dépens de cellules amiboïdes, comme l'ont démontre Polejaetl pour les spermatozoïdes et Lieberkiihn pour les ovules.

Les spermatozoïdes sont constitués, comme chez les animaux supérieurs, par une tête et une queue; la tête est ovale ou en forme de lancette. Chez les Éponges calcaires, la cellule mere se divise en deux cellules filles, l'une des deux reste indivise et recouvre l'autre ; celle-ci se subdivise un grand nombre de fois et donne les spermatozoïdes. Chez les Éponges cornées et siliceuses, il n'y a pas de cellule d'enveloppe.

Pour former les œufs, les cellules migratrices deviennent sphériques ; elles restent isolées, ou se disposent par groupes et restent enfouies dans le mésoderme, où, après la fécondation, elles se développent en place (sauf chez Clione).^

Les éléments reproducteurs sont, dans les Eponges non calcaires, enveloppés dans une membrane formée de cellules mésodermiques modifiées, et présentant parfois plusieurs couches (fig. 81, o).

§ 4. — Squelette.

Importance de cet appareil. - L'appareil de soutien est l'un des systèmes les plus importants de l'organisme des Spongiaires. Il a tout naturellement été le premier connu, et c'est souvent le seul qui soit suffisamment conservé et représenté dans les collections. La facilité de son étude permet de l'utiliser avec avantage pour la

IMPOllTÂNCE DU SQUELETTE. 137

détermination. Enfin, non seulement il reproduit assez fidèlement le port général de l'Éponge, mais ses variations accompagnent le plus souvent celles des autres systèmes, particulièrement de l'appareil aquifère. Aussi peut-on s'en servir pour caractériser facilement les groupes naturels, et les classifications de Schultze, Sollas, Vosmacr et Lendenfeld, tout en tenant compte de l'ensemble de l'organisme, font-elles une part prépondérante au squelette.

Le squelette est formé, soit de spicules calcaires ou siliceux, soit de fibres cornées. Les Éponges Cornées et les Éponges Siliceuses ont d'ailleurs beaucoup d'affinités, et doivent être rangées dans un même groupe naturel, qui renferme également les Éponges dépourvues de squelette, étroitement unies aux Éponges Cornées. On s'accorde en définitive à diviser les Éponges en deux grands groupes : les Éponges calcaires et les Éponges siliceuses ou plutôt NON CALCAIRES.

Dans tous les groupes, les spicules ont d'ailleurs la même structure. Les npicules inorganiques sont formés d'une matrice de matière organique, la spicuiine, et de cristaux épars de calcite ou de silice amorphe. Au centre se trouve souvent une portion médullaire, exclusivement organique, le canal.

Spicules calcaires. — Les spicules calcaires affectent des formes plus simples que les spicules siliceux. lis peuvent être de trois sortes : les uns sont rectilignes, et aigus à une extrémité ou à toutes les deux ; les autres possèdent trois ou quatre rayons. Dans tous les cas leur structure est la même. Ils sont formés de couches concentriques disposées autour d'un axe. Leur substance est un mélange intime de carbonate de chaux et de matière organique; mais la proportion des deux substances est variable. De là. vient la distinction entre les couches successives; l'axe est moins riche en calcaire que les portions périphériques. On peut aussi, au moyen de chlorure double d'or et de potassium, diviser les spicules en pyramides accolées, ayant leur sommet le long de l'axe. Les spicules calcaires prennent d'abord naissance à l'intérieur de certaines cellules appelées Calcoblasles (Metschniko(T). Plus tard, ils sont entourés d'une gaîne formée de cellules plates dont le rôle est d'augmenter la grosseur du spicule, par apposition de nouvelles couches de calcaire et de substance organique (Lendenfeld). Celte couche fonctionne tant que le spicule n"a pas atteint sa taille définitive.

Les spicules calcaires sont toujours isolés dans le mésoderme : ils ne sont jamais réunis par des fibres de subslance cornée, comme cela a quelquefois lieu pour les spicules sihceux.

l'ig. 84. — tuplecLella aspcrijiHu»/.

Éponges Calcaires. Los trois grandes familles {Asco7iidés, Syconidés, Leuco-