VALEUR MORPHOLOGIQUE DES MÉDUSES

qui se répand sur toute la surface de la sous-ombrelle, entre la couche épithéliale et la couche musculaire. La convexité de l'ombrelle ne présente aucun élément nerveux.

Enfin, en ce qui concerne le vélum, les cellules nerveuses y sont rares ou absentes, et on peut dire que, d'une façon générale, les muscles du vélum sont innervés directement par l'anneau nerveux.

Tel est l'organisme compliqué qui constitue le stade le plus élevé où puisse atteindre l'individu reproducteur. La marge, on le voit, est grande depuis le gonophore de l'Hydre, et permet nombre de variations.

Valeur morphologique des méduses. — Leur mode de tormation sur les COLONIES d'hydraires. — Une dernière question se pose : Que représente une Méduse? Est-ce un polype, profondément modiûé? Est-ce au contraire un ensemble de polj'pes intimement soudés, et réunis de façon à acquérir une individualité commune? Cette dernière liypothèse s'appuie sur le mode de développement des Méduses sur la colonie d'Hydraires. Au point où la Méduse va se former, apparaît une hernie, qui grandit, s'épaissit et détermine finalement la formation d'une capsule intéressant à la fois les trois feuillets. L'exoderme se divise alors en deux couches ; une fente apparaît entre elles, et la partie externe, s'accroissant de plus eu plus, forme une enveloppe purement exodermique autour du bourgeon central muni de ses trois feuillets; celui-ci donnera naissance à la méduse tout entière. A son sommet, naissent en croix quatre bourgeons distincts, mais reliés par un repli de l'exoderme. Puis un cinquième apparaît au centre. Ils grandissent tous simultanément, mais tandis que le bourgeon médian s'allonge, en restant en tout comparable à un polype ordinaire, pour former le manubnum, les quatre latéraux s'élargissent et s'aplatissent; ils finissent par se rejoindre : ce sont eux qui formeront l'ombrelle de la Méduse.

On a considéré ces cinq bourgeons comme représentant autant de polypes. Dans ces conditions, la Méduse ne serait pas un individu, mais un ensemble de cinq individus. Elle serait exactement analogue (1) à la fleur des Phanérogames, formée, comme elle, de plusieurs éléments — les leuilles — associés en vue de la reproduction sexuée de l'espèce.

Mais on a pu aussi bien comparer la Méduse à un polype unique, représente par le manubrium, tandis que les bourgeons latéraux seraient des tentacules. On conçoit en effet, avec Allman, que, le type Méduse une fois constitué. ses parties doivent tendre à se développer par le procédé le plus simple qui puisse être imaginé; - c'est précisément celui qui est réalisé. i>e mode de développement, en d'antres termes, ne serait pas différent si la Méduse était un simple polype différencié, et à développement raccourci.

Divers degrés de différenciation des gonozoides. — Nous avons indiqué dans les pages qui précèdent la structure des deux types extrêmes sous lesquels peuvent se présenter les gonozoides : le gonophore d'une part, la méduse de l'outre. Entre ces deux limites s'étage toute une série de formes intermédiaires, dont la figure 100 donne les plus importantes. Il semble y avoir une continuité absolue entre les membres de cette série.

(I) JcEOER, Manuel de zoologie.

Mais s'il est naturel de donner à une méduse au moins la valeur d'un individu, beaucoup de zoologistes se refusent à admettre qu'un simple sporosac puisse être élevé à la même dignité. C'est là le pouit capital de

toute la discussion. , ti j •

Doit-ou considérer dans tous les cas les organes reproducteurs des Hydraires comme des individus, des go?iozoïdes ? Doit-on, au contraire suivant leur organisation plus ou moins développée, les regarder tantôt comme de simples organes dépendant d'un autre polype, tantôt comme des polypes spéciaux? Mais dans ce dernier cas où s'arrêter? Quelle limite établir qui sépare nettement les deux cas réalisables ? Puisque la contmuité est absolue dans les variations de la forme, ce n'est pas cette dernière qui servira de critérium. , . i a On a dit que souvent la position où naissent les gonopliores permet ûe

Fig. 100. — Morphologie des gonophores chez les Ilydruii-es, conduisant du sporosac de l'Hydre {X) à la Méduse complète (E). — a, cavité cœlentérique et ses prolongements dans les bourgeons; a' formation de l'œsophage de la méduse; a" canaux gastro-vasculaires ; a"\ bouche; 6, parois du bourgeon; 0', soulèvement des parois pour former l'ombrelle; b", vélum; c, produits sexuels (Gegenbauh).

résoudre la question. Dans la Corijne pusilla, les sporosacs naissent sur les polypes entre les tentacules, et non pas sur le cœnosarc commun, comme le font les polypes eux-mêmes. Dans VEtidendrium ranwsu»i,\es gonophores portés par de minces pédicules s'insèrent sur les polypes ordinaii-es, à la base du cercle des tentacules, et retombent en dessous de ceux-ci, en formant une élégante couronne de sphères orangées. Il semble bien ici qu'on ait affaire à de simples organes, analogues par exemple à des tentacules, puisque c'est au milieu de ces derniers qu'on les rencontre.

Dans la Tubularia indivisa, la disposition est analogue, mais un peu plus compliquée. Entre les tentacules, se trouvent de petites tiges semblables d'abord elles-mêmes à des tentacules, mais sur lesquelles naissent bientôt plusieurs petits sporosacs, portés sur un mince et court pédicule, de sorte qu'au-dessous du polype, pendent gracieusement des grappes de sporosacs, disposées en couronne autour de la tige. Les sporosacs seraient ici des organes nés sur les tentacules.

DIVERS DEGRiiS DE DIFFÉRENCIATION DES GONOZOIDES. 187

Mais le Conjmorp/ia nutans, qui produit des méduses libres, les porte justenient aux mêmes endroits, à la base des teutacnles externes cles polypes ordinaires. Eu réalité, les méduses, tout comme les polypes, peuvent naître en uu pomt quelconque du corps d'un polype. L'argument de position n'a donc aucune valeur.

Dans le groupe des Campanulaires, la disposition des individus reproducteurs est assez particulière. Sur un rameau long et renflé, le blastoslijle, se trouvent portés une nombreuse série de gonophores pouvant présenter tous les degrés de différenciation observés chez les Hydraires. Cet ensemble est enfermé dans un sac chitineux dépendant du périsarc, et dont la cavité s'appelle le ffonangium. Le blastostyle n'est qu'un polype modifié, qui a perdu ses tentacules et en général sa bouche; celle-ci est cependant représentée parfois par un étroit orifice, qui ne doit pas avoir une grande importance fonctionnelle.

Ici encore, on a voulu considérer le blastostyle comme le vrai gonozoïde, dont les gonophores seraient des dépendances. Mais l'argument tombe encore de lui-même, puisque chez beaucoup de Campanulaires le blastostjde porte de vraies Méduses, destinées à devenir libres, et à qui il faut bien reconnaître la qualité d'individu indépendant.

i.mï!''r-f''fr"î'','' SERTULArnES, les gonozoïdes n'arrivent

jamais a 1 état de méduse. Ce sont des gonophores, où la forme polype est

protection dont la nature même est assez variable.

Dans l'un des cas les plus simples [Diphasia), autour de chaque gonozoïde se disposent quatre, six ou huit feuillets recouverts de péri«arc for-

rnnl.'TT/", ^"."""'^^ ''"^ P" constituer une capsule entourant le gonozoïde. Chez la Serlulana pzanlla, le même rôle est rempli par des ind - I '';%îr} f 1 ^'r^^flé^'-ciation va plus loin chez^es PlZt

ODr/h r' '=°ll^P°«^d'une série d'hydrothèques successives,

don chacune est accompagnée à sa base de trois hydrothèques nlus petites, servant de loges aux nématophores. A chaque article à 'a ssd e des deux peftes hydrothèques latérales naissent des branches ou piunides exac\ InTf!,^ autres fertiles, ces dernières oCp i

exactement les mêmes positions que les autres. Dans l'intérieur du genre T'',""..'"" transitions entre les pinnules stériles à d u x

Phcée n ' ^P'-^'^^^^r^- U'^^îhydrothèquesleu noinbre vaiùable soiiî i emlo'es de h ni'nnnr"' ^^^noPhores), tandis que les autres

P; ' " recourbent en arceau au-dessus de celles-ci - dans le

n^';:^mTn ''''' P'"""'« ^^^^^ recourbées en a ■ eai

Pt il r ^"^"'eloppement, envoient des prolongements latéraux

?or te Vsa'h';!'"'' ''.'^T' ™^ ''"^^ chaque ar Je

f^nn r ° nématophore. Les deux lames se soudent enfin de ménîrîo ""°,?T«'«PP« commune, et un organe nouveau, co npl'èlï

ni nt 0 s est constitué, qu'on appelle une corbule%l qui peut è re comparé

miLîvt)''ri;.l'/'""T'''''''(''^ GymnoblaHic Ihjdroich, 1S73. - Ph,wjî<wn(/w, Challenger Reports, 1883.

L'organo reproducteur et ses parties protectrices représentent donc ici tout un rameau, ce qui est particulièrement visible dans les Aglaophema En résumé, dans le problème relatif à la nature morphologique des gonozoïdes des Hydraires, toute la discussion est née uniquement de la difficulté qu'éprouve notre esprit, habitué à reconnaître des homologies prec fes et rigoureuses entre les organes, dans des groupes supérieurs ou existe 1 unité de plan de composition, à comprendre la plasticité «^f ^.ê,»"^ ^ eh-es auss peu différenciés que les Hydraires. La notion d'indiv.du n est pas ic Lsentiellement distincte de celle d'organe et de celle de colonie n est pas possible de dire où l'individu commence a acquérir sa personnalité L'étude du polymorphisme des polypes d'une même colonie nous a montré à quel point un individu pouvait se réduire. , • • „a

Le problème actuel est absolument de même nature que celui qui se présente en ontogénie. Dans le bourgeonnement de l'hydre, depuis e moment où commence à se former le bourgeon, jusqu'au moment ou 1 hydre est entièrement formée, il y a continuité absolue dans les formes successives Dès lors, à quel moment doit-on considérer le bourgeon comme constituant un individu? 11 est logique de le regarder comme tel dès son origine.

11 en est de même pour les gonozoïdes. Rien n'empêche de les considérer, quel que soit leur degré de simplicité ou de complication comme des individus reproducteurs, et cela nous semble plus ^'^^'^y^^'f^l^^J^};^^^ c'est une question sans grande importance, et qui ne mentait pas une grande

^"cTqu'n^ a d'essentiel, c'est le fait d'un bourgeonnement possible en tous les points, capable de donner naissance à des organismes très variables

comme complication et comme indépendance.

Autrement dit, un tentacule ne se développe pas autrement qu un polype • un bourgeon, en un même point, peut donner naissance soit a un poType^soit à un rameau, soit à une Méduse. Dès lors, il faut avouer que la question manque d'intérêt.

Une nouvelle question se pose, plus intéressante, si l'on recherche la continuité des phénomènes: Les sporosacs sont-ils des Méduses dégradées? Sont-ce au contraire des gonozoïdes restés à. un état inférieur et n'ayant jamais atteint la différenciation d'une Méduse? 11 est probable que les deux cas existent.

La Méduse arrive quelquefois à se former complètement avec son ombrelle, ses tentacules et ses canaux gastro-vasculaires ; mais sa bouche est fermée, l'ouverture de l'ombrelle très petite, et elle ne se détache jamais du polypier. C'est le cas du Tubulana Larynx, de la Gonothyrœa Loveni, etc. La Méduse n'a pas alors atteint un complet développement et reste adhérente au polype ; au contraire, chez le Garveia milans, l'ombrelle et le sac stomacal sont l'un et l'autre clos, de sorte que le gonophore est alors con^ stitué par deux vésicules concentriques- C'est une Méduse qui a dépassé le stade habituel, et où les quatre bourgeons latéraux ont atteint une croissance plus qu'ordinaire.

On pourrait multiplier les exemples, mais il nous suftit de retenir de ces faits la variabilité extrême du type gonozoïde. Cette! variabilité n'est d'ailleurs soumise à aucune loi connue, et dans! un même genre, à côté d'espèces pourvues de Méduses, s eni