ADAPTATION AU MILIEU EXTÉRIEUR
eu S éloignant de plus en plus, et de la souche primitive, et des autres descendants de cette souche. C'est ainsi que les Batraciens primitifs tout en donnant une lignée directe, qui a conservé la plupart de leurs caractères, et constitue les Batraciens actuels, ont produit par des modifications profondes, d'une part les Reptiles et leurs descendants les Oiseaux, d'autre part sans aucun doute les Mammifères. Ainsi on doit renoncer d'une façon complète à la théorie monnpht/léiique, un instant en honneur, qui voulait considérer le règne animal comme une chaîne ininterrompue de types issus directement les uns des autres. Elle est en contradiction avec un trop grand nombre de faits qu'elle ne peut parvenir à expliquer.
Une seule théorie est aujourd'hui acceptable, c'est la théorie polijphylétigue, qui consiste à considérer le règne animal comme formé d'un certain nombre de séries poursuivant parallèlement leur développement. Les espèces constituant chaque série n'ont aucun rapport de filiation directe avec celles des séries voisines ; mais deux séries peuvent tirer leur commune origine d'une espèce dont les descendants ont évolué dans deux directions différentes.
Parfois, à moins de se baser sur des théories hasardées et fragiles, on ne peut retrouver cette origine commune; les séi-ies paraissent alors indépendantes, et c'est en pareilles séries que nous aurons à diviser immédiatement le Règne animal, dans la classification naturelle.
Lutte contre les conditions du milieu extérieur; adaptation. — La lutte pour la vie ne consiste pas seulement dans une rivalité constante avec les animaux de même régime. Tout être est soumis à l'influence des phénomènes extérieurs, des conditions que lui fait le milieu dans lequel il vit. Il a à lutter, en d'autres termes, contre le milieu extérieur, comme il le fait avec ses congénères rivaux. L'enjeu de la lutte est le même, les condiditions du combat sont semblables; ici, comme tout à l'heure, celui-là seul pourra résister, qui sera mieux armé ou mieux protégé. La sélection naturelle aura donc encore pour effet de laisser survivre seuls, les plus aptes à supporter cesconditions de milieu ; et peu à peu, par élimination des individus privés des qualités favorables, l'espèce se trouvera si merveilleusement adaptée au milieu où elle se développe, qu'on a pu dire que chaque espèce a été créée pour le milieu dans laquelle elle est appelée à vivre. C'est le principe de la 'l'héorie des causes finales^ bien séduisante pour les esprits superficiels, mais qui ne peut résister à un examen un peu sérieux.
DisPAKiTioN DE CERTAINES ESl'ÈCKs. — Voyons maintenant le sort des types moins favorisés, des vaincus du combat vital.
Un grand nombre d'entre eux disparaissent complètement, laissant le champ entièrement libre à leurs vainqueurs. Use produit donc entre les espèces, comme nous l'avons vu se faire entre les individus d'une même espèce, une sorte de choix, ne laissant subsister que les types les mieux organisés. La Paléontologie nous montre un grand nombre de formes fossiles, aujourd'hui entièrement disparues, et dont on ne retrouve que les débris dans les couches géologiques. Pour ne parler que de la limitation de classes entières, les Cystidés, les Blastoïdes, les Trilobites, n'ont pas dépassé la période primaire. Les Ammonites, les Bélemnites, nées au début de la période secondaire, ont disparu avec la fin de celle-ci. 11 en est de même de plusieurs grands groupes de Reptiles, les Ptérosauriens, les Ichthyosauriens, les Plésiosauriens, les Dinosauriens. Les Nummulites ne se trouvent que dans les couches tertiaires. Enfin, les grands Pachydermes de l'époque quaternaire n'ont plus d'autre représentant que le seul genre Elephas, qui lui-même semble en décadence.
Des types intéressants ont disparu à des époques appartenant au domaine de l'histoire. Tels le Dronte [Dodo ineplus) qui existait au dix-septième siècle, le Dinornis, V^pyornis , le grand Pingouin [Alca impennis) dont la disparition date de ces dernières années. De même encore ne tarderont pas à disparaître V Aurochs dont il n'existe plus que quelques couples en Russie, et les grandes et célèbres Tortues des îles Galapagos.
D'autres espèces, sans disparaître sur toute l'étendue de la terre, ont été détruites ou chassées des territoires où elles ont été en contact avec une espèce voisine mieux armée, plus forte, ou simplement plus prolifique. L'Abeille que nous avons importée en Australie a détruit l'Abeille indigène dépourvue d'aiguillon ; la petite Blatte d'Asie a chassé de Russie sa grande congénère, 'etc.
Dans cette disparition des espèces à. la surface du globe, deux faits principaux méritent d'appeler l'attention. Le premier, c'est la disparition rapide des espèces dont la taille atteint des proportions gigantesques. Parmi les fofsiles, un assez grand nombre se présentent à nous avec des dimensions énormes. De telles espèces sont devenues fort rares aujourd'hui. Les gigantesques Reptiles secondaires ont fait une bien courte apparition ; il en est de même des grands Mammifères des époques tertiaire et quaternaire. Al'époque actuelle, la plupart des grands animaux qui ont persisté sont en voie rapide d'extinction et on peut prévoir à brève échéance leur disparition complète. Nous avons déjà
DISPARITION DES FORMES DE PASSAGE.- 0 cité rexemple des Aurochs et des grandes Tortues, nous pouvons y ajouter celui des Baleines, les colosses du règne animal, dont la rareté devient d'année en année plus grande. L'explication de ce fcait est facile, si l'on fait attention que des corps pareils ont besoin pour leur entrelien d'une abondance de nourriture qu'ils trouvent difficilement. Dès lors, malgré la puissance que doivent leur donner leurs dimensions exagérées, à cause même de ces dimensions, ils s'aiTaiblissent, se reproduisent mal et finissent par disparaître. Ils sont d'ailleurs en concurrence ardente avec des races plus prolifiques ou plus intelligentes, — l'homme par exemple, — qui, bien que plus faibles, finissent par remporter.
DlSPARmON DES FORMES DE PASSAGE ; DÉLIMITATION DES ESPECES.
— Le second fait sur lequel nous devons insister est d'une extrême importance au point de vue philosophique. C'est le rôle de la sélection naturelle dans la destruction des types intermédiaires entre deux espèces voisines. Si la doctrine transformiste est exacte, si les espèces descendent les unes des autres par des modifications insensibles, les types divers doivent être réunis les uns aux autres par des formes de passage intermédiaires et constituant une série continue. Il ne doit y avoir aucun hiatus dans la nature, et la chaîne des êtres ne doit présenter aucune interruption. Or, il arrive souvent que les espèces sont des entités distinctes les unes des autres, ayant des limites strictes, qui les séparent nettement des espèces voisines. Les adversaires du transformisme n'ont pas manqué d'invoquer cette discontinuité comme un des arguments les plus formels contre la descendance des espèces.
En réalité cette discontinuité n'est qu'apparente; lorsqu'on étudie à fond un groupe zoologique, on s'aperçoit bien vite que les formes intermédiaires entre deux espèces, ou même entre deux genres ne manquent pas. Les malacologistes ou les entomologistes, à force de considérer les coquilles et les Insectes, ont dû multiplier le nombre des espèces et des genres au point que la classification de ces groupes est devenue un inextricable dédale. Ce ne sont en réalité que les espèces supérieures de chaque groupe qui sont bien nettement délimitées. Ce qui manque surtout aux zoologistes, ce qu'on ne retrouve qu'avec des peines infinies, ce sont les formes qui relient entre eux des groupes ayant au moins la valeur d'une famille, d'un ordre. Chose remarquable, la difliculté est d'autant plus grande qu'il s'agit d'un groupe (le compréhension plus grande.
Tous les passages existent entre le Chien, le Loup et le Renard.
H en est bien moins entre les Canidés et les familles voisines, moins encore entre les Carnivores et les autres ordres de Mammifères. Cette classe n'a pour ainsi dire aucun terme de passage avec celle des Reptiles d'où elle dérive cependant, et les Vertébrés sont bien plus isolés encore des autres embranchements.
D'ailleurs, ici encore, les conséquences de la sélection naturelle permettent de répondre victorieusement à l'objection, .pour les cas où elle peut s'appliquer. Si la lutte pour la vie se manifeste dans la nature, c'est particulièrement entre animaux menant le même genre de vie, ayant les mêmes besoins et les mêmes tendances.
Considérons alors un type quelconque, et un autre, dérivé du premier par une modification adaptative déterminée. Primitivement ces deux types sont reliés par une série d'êtres présentant des modifications progressives et de plus en plus accentuées. Or ces divers types demandant à peu près les mêmes moyens d'existence, vont entrer en lutte réciproque; plusieurs d'entre eux disparaîtront; le type terminal mieux adapté que les autres persistera, mais il ne sera plus lié au type initial que par un certain nombre de formes isolées, par une série offrant de nombreuses lacunes; la discontinuité sera de la sorte établie.
Cette donnée n'implique pas d'ailleurs la suppression de toutes les formes inférieures. Le règne animal à l'heure actuelle ne renferme pas que les espèces terminales de chaque groupe. Heureusement pour la Zoologie comparative, un certain nombre de types primitifs et intermédiaires ont été conservés, nombre restreint sans doute, mais suffisant pour qu'on ait pu établir, grâce à ces formes précieuses, des enchaînements indiquant au moins à litre d'hypothèse probable la filiation des êtres. Nous ne nous arrêterons pas à réfuter les objections qu'on a voulu tirer de la persistance de ces formes, contre la théorie de la lutte pour la vie, de la sélection sexuelle, et par suite contre le transformisme tout entier. Étudions bien plutôt les procédés divers par lesquels ces espèces ont pu se conserver et échapper aux conséquences fatales que la lutte pour la vie devait entraîner pour elles.
Moyens de conservation des espèces déshériti^es : Fécondité. — Les unes trouvent leur salut dans une prodigieuse fécondité, qui compense et au delà les pertes subies.
Cette fécondité est due soit à une augmentation énorme dans le nombre des éléments reproducteurs appelés à se développer, soit à une répétition fréquente des actes de reproduction, soit à ces deux causes h la fois.
Le premier mode est réalisé, par exemple chez les Huitres qui
FÉCONDITÉ DE CERTAINES ESPÈCES. H peuvent donner en une seule ponte plus d'un million d'œufs. Parmi les Papillons, le Bombyx de la Soie donne dans une seule ponte 7 à 800 œufs. Une reine d'Abeille pond de 50 à G0,000 œufs par an. Enfin chez certains Poissons, les œufs se comptent dans l'ovaire par centaines de mille.
La reproduction des Infusoires, qui se fait par scissiparité, est le plus frappant exemple du second mode de multiplication. A chaque reproduction, un seul être nouveau est produit, mais ce processus se reproduit dans certains types, toutes les heures. Le nombre des individus va croître ainsi en progression géométrique, et si la puissance de production se continuait toujours semblable, on peut calculer qu'au bout de vingt heures, "il s'en serait produit un million. En réalité, cette puissance diminue et s'arrête même au bout d'un certain temps, jusqu'à ce qu'une conjugaison avec un autre individu vienne revivifier l'animal. On n'en évalue pas moins à 200, le nombre des individus produits réellement en vingt-quatre heures. De même, d'après Ehrenberg, un Rotifère donnant naissance en vingtquatre heures, à quatre individus, donnerait au bout de dix jours 100 millions d'êtres nouveaux, en supposant que la fécondité se continue toujours égale.
Enfin de nombreux Insectes nous montreront l'emploi simultané de ces deux modes d'exagération dans la fécondité.
Un exemple remarquable peut en être donné dans la reproduction du Phylloxéra. Une femelle après avoir passé l'hiver, donne naissance à son réveil à environ quarante œufs, d'où au bout de huit jours éclosent autant de femelles. Celles-ci, sans l'intervention d'aucun mâle, commencent à pondre, au bout de douze jours. La ponte dure quarante-cinq jours, à raison de trois à six œufs par jour. Cela fait une moyenne de 200 œufs. Cinq à huit générations se succèdent ainsi pendant l'été. On pourrait par suite évaluer à plusieurs milliards le nombre d'Insectes qui peuvent, dans le cours d'une année, émaner d'une seule femelle.
Un autre exemple bien remarquable peut être pris chez les Ténias. Un scolex de Ténia produit en moyenne de 13 à 14 anneaux par jour, contenant chacun environ 8,800 œufs. Si on évalue à quinze ans la vie du Ténia, il se sera formé une chaîne longue de 400 mètres, et contenant près de 80,000 anneaux. Un seul individu produit donc plus de 700 millions d'œufs.
On comprend qu'une telle fécondité permette à, l'espèce qui en est capable d'échapper aux conséquences de la lutte pour la vie, alors même que ses représentants ne sont pas suffisam-
ment armés pour la défense. Des exemples que nous avons donnés, la plupart se rapportent à de tels cas, et on pourrait s'étonner à bon droit de la conservation de types aussi mal partagés au point de vue des moyens de protection, ou dont le développement, comme chez les Ténias, exige pour être mené à bien, un concours de circonstances si difQciles à réaliser. Une multiplication excessive est dans ces exemples, le seul préservatif, la seule arme permettant à l'espèce d'échapper à la destruction.
CUANGEMENT DE MILIEU, ADAPTATION NOUVELLE. — D'aulrCS typCS,
ne possédant pas une fécondité semblable, n'ont dû leur salut qu'à une émigration plus ou moins lointaine. Laissant le champ de bataille au vainqueur, ils ont été chercher ailleurs leurs moyens d'existence.
Examinons les divers caractères que peut présenter cette émigration. La vie semble, tout au début, s'être manifestée dans les eaux de la mer. Les premières couches géologiques ne nous montrent guère que des fossiles marins. Aujourd'hui encore, c'est là qu'on rencontre le plus grand nomJire de types animaux. Les Spongiaires, les Cœlentérés, les Echinodermes, appartiennent à peu près exclusivement à la mer. Parmi les Arthropodes, les Crustacés qui constituent le groupe primitif sont en grande majorité marins; il en est de même chez les Mollusques; et si l'on veut établir un enchaînement montrant le développement successif de ces groupes, on ne peut le faire qu'en étudiant les animaux marins; les types d'eau douce ou terrestres restent isolés les uns des autres et viennent se ranger dans les cadres de la série ainsi établie, comme s'ils provenaient d'une émigration d'animaux marins, effectuée à des stades différents de l'évolution du groupe.
Les groupes exclusivement terrestres, ne renferment généralement que des êtres déjà hautement différenciés, et sont apparus assez tard sur la terre. On peut donc considérer la mer comme étant le milieu initial où s'est manifestée d'abord la vie animale. Il est naturel d'ailleurs de penser que c'est la zone littorale qui a été d'abord occupée, et ce n'est que lorsque la lutte pour la vie a commencé, qu'un certain nombre de types ont dû émigrer et aller peupler d'autres régions.
1" Animaux des grands fonds. — Le domaine qui semble s'offrir au premier abord comme le plus facilement accessible est la zone profonde de la mer, où les conditions d'existence ne diffèrent, semble-t-il, de celles du milieu primitif que par la diminution de la lumière, par l'augmentation de la pression, et par
CHANGEMENT DE MILIEU; ADAPTATION NOUVELLE. 13 la température peu élevée (—3°), conditions qui ne changent que par degrés insensibles. Ces régions paraissent donc devoir être occupées d'assez bonne heure, et en réalité les explorations sousmarines ont permis en elVet de retrouver un grand nombre de types primitifs qu'on ne connaissait plus qu'à l'état fossile.
Néapmoins l'étude de la faune abyssale a montré que l'apparition de la vie dans les grandes profondeurs n'avait pas été aussi précoce qu'on l'avait cru d'abord. On ne rencontre pas en effet dans les grands fonds de formes primaires, et ce n'est qu'au milieu de la période secondaire que l'émigation a dCi commencer. La raison de ce retard est facile à comprendre. La vie
dans ces abimes de la mer est soumise à des conditions plus spéciales qu'un examen superficiel ne pourrait le faire croire. Pour ne parler que de la plus importante, la lumière empêche toute espèce de végétation, et enlève par là une source abondante de nourriture. Ces conditions nouvelles ne peuvent permettre l'existence des animaux qu'à la condition d'une adaptation préalable de ceux-ci. Cette adaptation a été facile aux Phytozoaires qui no possèdent pas de milieu intérieur, qui sont pénétrés au contraire de toutes parts par l'eau dans laquelle ils vivent, et n'ont pas de la sorte à tenir un équilibre nécessaire entre les deux milieux. Ce» animaux sont d'autre part peu sensibles à l'action de la lumière et se nourrissent des particules que les courants leur envoient, sans qu'il soit besoin pour eux de les rechercher et de les voir. Les types abyssaux appartenant à ce grand groupe durèrent par suite relativement peu des types littoraux.
Il n'en est pas de môme pour les êtres plus élevés, et à partir même des Holothuries, où commence à se constituer un milieu intérieur, les formes abyssales deviennent tout à fait spécialisées."^ Nous aurons à voir à propos de chaque groupe les transformations les plus importantes. Les principales tiennent d'une manière générale à l'obscurité profonde du fond de la mer abj'ssale. Les yeux disparaissent en général, tandis que les organes du toucher se développent, se perfectionnent et s'allongent en formes de tentacules (Crustacés abyssaux, fig. 1).
11 n'en est cependant pas toujours ainsi. Plusieurs animaux des grands fonds suppléent à l'absence de la lumière solaire par le fonctionnement d'organes phosphorescents, qui leur fournit la lumière nécessaire à la recherche de leur nourriture. Chez ces derniers, les yeux ne disparaissent pas. Bien au contraire, ils s'agrandissent démesurément, comme ceux des Rapaces nocturnes, pour laisser entrer le plus grand nombre possible de rayons lumineux. A ces modifications s'en ajoutent d'autres encore, dont le rôle est moins nettement apparent, et qui font de la faune abyssale un ensemble de types tout particuliers, bien différents des habitants des côtes.
'i°Animaux pélagiques. — Un second domaine assez facile à conquérir est la région des hautes mers. L'animal, rampant d'abord sur le fond de la mer arrive, par des perfectionnements organiques successifs, à quitter ce sol et à nager dans le sein même des eaux. Il s'écarte peu d'abord de la zone littorale, mais bientôt un appareil natatoire se développe, il peut entreprendre de plus longues courses sans toucher le sol sous-marin ; il devient pélagique.
Outre les progrès des organes de locomotion, les animaux pélagiques présentent des organes sensoriels remarquablement puissants; ils ont souvent une tendance à devenir transparents, sans doute pour mieux échapper à l'œil de leurs ennemis.
3° Animaux d'eau douce ou terrestres. — L'émigration la plus importante qui soit partie des zones marines littorales est celle qui a peuplé les eaux douces d'une part, la terre et l'air de l'autre. Cette dernière est de beaucoup la plus intéressante, et l'anatomie comparée nous montre tous les stades de cette émigration.
Les modifications doivent surtout porter sur les organes respiratoires. Si l'animal aquatique est déjà organisé pour marcher sur un sol solide, la transformation se fait bien facilement. Les organes de locomotion restent les mêmes, et l'appareil respiratoire seul est appelé à changer. Les Crabes terrestres et les