SEPTA ET CHAMBRES

tout le Polype en deux moitiés symétriques : c'est donc un plan de symélrie.

Lca membrane annulaire qui s'étend de la bouche à la paroi verticale est le péristome. Sur son bord externe, viennent s'insérer les tentacules, au nombre de huit chez les Alcyonaires, en nombre variable, mais en général multiple de six (ou de quatre) chez les. Zoantkaires. Dans ce dernier groupe ils peuvent devenir très nombreux, et se disposent alors en plusieurs cycles (voir plus loin). „ .

l-ig. 111. - Coupe transversale d.'Adamsia diaphana. ~ I, septa princioaux complets (atteignant l'œsophage) ; les chiffres arabes indiquent l'ordre d'anpantxon des septa, d'après Hertwig ; II, Ili, IV, les trois ordres de seX

dï:S^r (ô.ïr? H^:.^r"'^"^^ " œsophagienne^^

A la bouche fait suite le tube œsophagien, qui descend verticalement dans la cavité gastrique, mais s'arrête avant d'avoir atteint le plancher de cette cavité, de façon que son bord inférieur est libre.

Septa et loges. — A la paroi latérale, s'attachent (fig. 111), des septa verticaux rayonnants, qui adhèrent aussi en haut à la. membrane du péristome, en bas au plancher de la cavité gaStri-( que. Ils s'avancent vers le centre de la cavité: les uns atteignent^ ie tube œsophagien et se soudent avec lui; ce sont les sepia com-^ plels. Leur bord interne n'est libre que dans la partie inférieure,) R. PERniEn. — Anat. comp. '

210 CŒLENTIÏRÉS.

Où n'arrive pas l'œsophage. Les autres, beaucoup moins constants, n'alleignent pas le tube œsophagien. Ce sont des septa incomplets, dont le bord interne est. entièrement libre. Ils s'avancent dans la cavité gastrique à une distance plus ou moins grande, en rapport avec leur développement plus ou moins précoce, et peuvent être divisés, comme nous le verrons, en plusieurs ordres. La cavité gastrique est delà sorte divisée, sur tout son pourtour, en un plus ou moins grand nombre de loges, disposées comme des loges

autour d'une salle de spectacle.

Les septa alternent avec les tentacules; les loges au contraire correspondent à ceux-ci, et chacune d'elles se prolonge dans la cavité du tentacule qui lui est superposé. Les septa complets sont percés, dans leur partie supérieure, d'un ou de deux orifices (fig. 112, l); par suite, toutes les loges peuvent communiquer entre elles, disposition qui facilite la circulation, à l'intérieur de la cavitégastrique.

Les septa (fig. 112 et 113) sont constitués par une lamelle mésodermique (??^), tapissée sur ses deux faces par un endoderme {en), où on remarque des cellules ciliées, souvent bourrées de zooxanthelles, des cellules glandulaires, des cellules neuro-épithéliales, et des cellules myo-épilhéliales. Ces dernières sont intéressantes à étudier. Les fibres qui forment leur base sont transversales d'un côté du seplum, longitudinales de l'autre. Les premières sont peu importantes, les autres au contraire atteignent un grand développement. Sur le côté où elles sont disposées, la membrane mésodermique forme un bourrelet couvert de longs et nombreux replis longitudinaux [ml). C'est le long de la surface de ces replis que sont placées les fibres musculaires ; de la sorte, bien qu'elles soient toujours disposées sur une seule couche, leur nombre peut devenir considérable. A l'œil nu, ce muscle forme un ruhan saillant et il sert surtout à la rétraction du tentacule. Le long de la ligne d'attache du septum à la paroi, est un autre bourrelet musculaire, développé cette fois des deux côtés. 11 sert à la rétraction du polj-pe tout entier.

Fig. ll"2. — Vue d'uu seplum complet de Tealia crassicornis :

— œ, paroi de l'œsophage; f, tentacule; v, ourlet mésentél'ique ; /t, follicule testiculaire; Zi, orifice septal interne; /a, orifice septal externe ; sphincter ou muscle de Rotteken; im, fibres musculaires transversales ; Lm, fibres du muscle ; pm, muscle pariétal (0. et R. Hertwig).

OURLET MÉSENTÉHIQUE. gy

Ourlet mésentérique. — Le bord libre du septum présente un épaississement remarquable (fig. H3 B, e), qui commence au point oii se termine le tube œsophagien et n'atteint pas vers le bas le plancher du polype. C'est le filament ou plutôt Vourlet mésentérique. Il est pelotonné sur lui-même au point que, déroulé, il atteindrait une longueur plus grande que celle du polype tout entier. Il est constamment animé de contractions vermiculaires. On peut y distinguer trois bandes, soutenues chacune par un épaississement du mésoderme, ce qui donne à la section transversale du bord du septum l'aspect d'une feuille de trèfle. Les deux bandes latérales, ou bandes vibratiles, 3ont revêtues de cellules ciliées qui mettent en mouvement le liquide de la cavité gastrique. La bande médiane ou bande digesiive renferme : 1» des cellules glandulaires, sécrétant un mucus, qui ne semble pas pourvu d'action digesiive; 2° des nématocystes; 3" des cel-

Îi'^' -Çoupes horizontales, A, d'un septum màle; B, d'un septum femelle CLEdwardsia tubercidata, menées au-dessous de l'œsopha^^e • — ec ectodeTme;en, endoderme; m, lamelle mésodei-mique; f, muscleVriétal ' wi, ruban musculaire longitudinal, dont les fibres, en une seule couche reposent sur un épaississement plissé du mésoderme ; ^, follicule testiculàire • o, œufs; e, ourlet mésentérique marginal (llEnTwio). '

iules épithéliales, qui, comme chez l'hydre, émettent des pseudopodes vers les particules alimentaires, et assimilent celles-ci par <me digestion intra-cellulaire ; ce sont les véritables cellules digestives; A" enfin, des cellules sensorielles, en connexion avec les fibres et les cellules nerveuses sous-jacentes, immédiatement superposées au mésoderme.

Lés polypes sont, à quelques exceptions près, très rétractiles, au point de pouvoir, dans les espèces coloniales, se cacher entièrement dans le cœnosarc. La rétraction est effectuée d'abord par le muscle pariétal des septa, puis par des fibres musculaires exodermiques, et par des cellules myo-épithéliales endodermiques répandues dans la paroi latérale. Dans quelques espèces, ces dernières constituent en particulier au sommet de la paroi latérale un muscle annulaire ou muscle de Rolteken, servant à la rétraction du péristome. Nous avons déjà parlé, à propos des septa, des muscles rétracteurs des tentacules.

Organes génitaux. — Les sexes sont séparés chez tous les Go- "ralliaires ; les polypes sont donc individuellement ou mâles, ou femelles. Si d'auCre part on considère les divers polypes d'une même colonie, on constate qu'ils sont presque toujours de sexe identique ; les colonies sont donc aussi unisexuées,^ et on peut dire que les Coralliaires sont dioïques, dans le sens qu'on attache à ce mot en botanique.

Toutefois, de Lacaze-Dulhiers a décrit, dans le Corail, des colo- . nies présentant des individus des deux sexes. On a constaté, d'autre part, qu'une même colonie pouvait être alternativement mâle et femelle. Le seul point bien net est donc que, dans l'immense majorité des cas, et à un moment donné, les colonies sont unisexuées.

Les produits génitaux se forment toujours à l'intérieur des septa, entre le muscle rétracteur des tentacules et l'ourlet marginal (fig. 112 et 113); ce ne sont, comme chez les Hydraires, que des cellules entodermiques modifiées. On en a étudié la genèse dans le cas de l'œuf, et on a pu observer comment il dérivait d'une cellule épithéliale, qui émigrait dans la profondeur du mésoderme. Les spermatozoïdes prennent naissance àl'intérieur de grosses cellules, à noyaux volumineux. Au moment où les éléments génitaux se développent, la lame mésodermique se réduit énormément et s'amincit au point de ne former que de minces feuillets, qui séparent les éléments reproducteurs de l'endoderme sous-jacent et des éléments voisins. Ils s'échappent enfin au dehors par déhiscence de la paroi.

Organes de relation. - U n'existe pas de centres nerveux m d'organes des sens individualisés chez les Coralliaires. Sur toute l'étendue de l'exoderme et de l'endoderme, sont réparties des cellules neuro-épilhéliales; celles-ci sont en rapport avec des fibrilles nerveuses, qui forment une couche continue, occupant la partie profonde de l'épithélium, et où sont interposées de grosses •cellules gangUonnaires multipolaires.

Autour du cercle extérieur de tentacules de certaines Actmies,

POLYPES DES ALCYONAIRES.

on a décrit des tubercules vivement colorés, que Milne-Edwards a appelés bourses marginales et qu'on a pris quelque temps pour des yeux. Il n'en est rien. Ce sont de simples batteries de nématocystes.

Ainsi donc, malgré leur complication bien plus grande, les Coralliaires manifestent, sous le rapport des appareils des fonctions de relation, une remarquable infériorité relativement fiux Hydroméduses, où on rencontre des organes si différenciés. Ce fait est en rapport avec la vie sédentaire de ces êtres. La fixation entraine constamment en effet, même chez les êtres supérieurs, la disparition des organes des sens. Il n'est donc pas étonnant de constater leur absence chez ces animaux encore inférieurs. Remarquons d'ailleurs que, chez les Hydroméduses, c'est sur la Méduse seule, individu libre, que se trouvent les organes sensoriels, les polypes fixés en étant totalement dépourvus.

Morphologie des polypes de coralliaires. — Maintenant que nous connaissons les traits généraux des polypes des Coralliaires, ilnous faut passer en revue les variations que le type subit dans la série. Tout d'abord, nous devons distinguer deux formes fondamentalement distinctes et caractérisant les deux ordres : Alcyonaires et Zoantraires.

1° Polypes des alcyonaires (1).

— Les polypes des Alcyonaires présentent toujours huit tentacules bipinnés contractiles (fig. H4) et parfois même tout à fait invaginables (Corail, Alcyon). La rétraction se fait parles muscles des mésentères, qui peuvent aussi i^tracter le polype tout entier dans le cœnosarc.

Aux tentacules correspondent huit loges, limitées par autant de septa complets. Deux d'entre ces derniers se font remarquer par leur apparition précoce et par leur longueur. La loge qu'ils comprennent entre eux est la loge dorsale. Elle serait traversée par un plan passant par l'axe, et divisant le polype en deux moitiés symétriques : c'est le plan de symétrie bilatérale. Les rubans musculaires des septa présentent une disposition typique; ils sont toujours placés sur le côté ventral du septum. De la sorte, il existe deux rubans musculoircs dans la loge ventrale, il n'y en a

(1) De LACA/.E-DuTiiinns, Le Corail, Paris, 18G4. - K.iu.mnn, Die Pennatulidcn, Abliand. nat. Gesellscli. Fraukfai t, I. VII et VIII, 1872.

Fig. 114. — Rameau de Corallium rubrmn, avec les polj'pes épanouis (de LACAZE-DuTHIEns).

pas datis la loge dorsale, et il en existe un seul dans toutes les autres.

Les polypes sont en général tous semblables dans une même colonie. Quelques Alcyonidés [Sarcophylon), les Heliopora et tous les Pennatulidés présentent cependant une exception remarquable. A côté des individus normaux, en général seuls sexués (les autozoicles), existent d'autres individus, plus petits, dépourvus de tentacules et de muscles rétracteurs, dépourvus presque toujours aussi d'ourlets mésentériques et d'organes génitaux. Ces individus rudimentaires, les siphonozoïdes, semblent surtout avoir un rôle aquifère.

Par leur extrême simplicité, les Alcyonaires sembleraient devoir être placés à la base du groupe des Coralliaires. Ce n'est là qu'une apparence ; la paléontologie laisse une incertitude complète sur celte question d'origine, mais l'embryogénie montre au contraire que les Alcyonaires sont un groupe terminal, et sans doute dérivé des Zoanthaires. En effet, le nombre de huit cloisons est un nombre acquis secondairement, et les quelques données embryogéniques que nous possédons montrent qu'il se forme en réalité un plus grand nombre de septa, qui disparaissent ensuite.

Si, d'autre part, on considère les Heliopora, qui sont les plus anciens des Alcyonaires, on constate qu'ils ont tellement de rapport avec les Zoanthaires qu'on les a, jusqu'à ces dernières années, rangés dans ce groupe. Us ont en effet un squelette calicinal remarquablement développé, et construit sur le type 6. Les recherches de Moseley sur les parties molles de l'animal ont seules pu montrer la discordance entre le type du squelette et le type du polype, et déterminer la vraie place des Heliopora. Elles démontraient en même temps le caractère acquis et non primordial du type 8.

2° Polypes DES ZOANTHAIRES. — Les polypes dQ?> Z oanthaires diffèrent de ceux des Alcyonaires : 1° par la forme de leurs tentacules, qui sont simples'et coniques ; 2° par le nombre de ceux-ci.

Dans le plus grand nombre des formes de Zoanthaires actuellement vivantes, le nombre typique et fondamental des tentacules, et par suite, en général, celui des loges etdes septa estsix. L'augmentation se fait toujours également par des multiples de six. De \k le nom à' Hexacoralliaires donné aux animaux ainsi construits.

Le cas le plus simple est celui oîi il n'existe que six tentacules. Il est très rarement réalisé.

En général ce nombre s'accroît fortement, et cet accroissement se fait suivant un processus remarquable, qu'il nous faut étudier avec soin.