DÉVELOPPEMENT DES SEPTA

formé de six grands tentacules, parmi lesquels les deux du plan de symétrie ; un cycle externe, formé de six petits tentacules, alternant avec les premiers. Les loges peuvent, elles aussi, être considérées comme formant deux cycles alternants et correspondant aux deux cycles de tentacule (fig. ;iIS D). Les loges du premier cycle (fig. 118 D, 1), parmi lesquelles se trouvent les loges "directrices, restent toujours ; semblables et aucun septum se- « condaire ne se produit à leur ■'^\ intérieur. Tous les septa apparaissent dans les loges du second cycle (flg. 117, 2), suivant un mode qu'on peut facilement exposer.

Fig. (18. — Formation des sepfa secondaires. — Les septa de même ordre sont de même longueur. - D, division des loges primaires en deux cycles (1) et (2). — E, formation des septa de second ordre: 1, 2, loges

. pnucipales; 3, loges intermédiaires. — F, formation des septa de troisième ordre : 1, 2, 3, loges principales; 1, loges intermédiaires, où apparaîtront les septa de quatrième ordre (scliématisé d'après les observations d'HERiwio).

Les douze septa principaux constituent les septa de premier ordre. Il est à remarquer que leur apparition s'est faite non seulement par paires, symétriquement par rapport au plan de symétrie, mais aussi par couples, en appelant ainsi deux septa juxtaposés et formés simultanément, au .sein d'une des loges précédemment constituées (1). Cette règle va se continuer. Les septa

paires^six et'sepr^ Ccrfontainc, n'est pas générale, et ne s'applique pas aux

du second ordre apparaissent simultanément, il s'en forme six couples, un dans chaque loge du second cycle (Bg. 118 E). Il existe alors vingt-quatre loges, qu'on peut à leur tour diviser en deux catégories : les unes limitées par deux septa accouplés, de même ordre (loges principales), les autres limitées par deux septa d'ordre différent (loges intermédiaires). Elles se reconnaissent facilemént dans une coupe transversale ; dans les premières, les rubans musculaires des deux septa qui les limitent sont tournés vers la cavité de la loge ; dans les loges intermédiaires, aucun ruban musculaire ne fait saillie. [Il y a exception pour les loges directrices et les deux loges voisines (voir la ûg. 111)].

La distinction des loges en loges principales et en loges intermédiaires a une importance assez grande, non seulement pour le développement des septa postérieurs, mais encore au point de vue purement anatomique. Elles affectent notamment des rapports en généi-al différents avec les lames calcaires du calice et avec les tentacules. Toutes les loges principales sont munies d'un tentacule, il n'en est pas toujours ainsi pour les loges intermédiaires. Lors même que les tentacules se développent sur les unes et sur les autres, ils se divisent souvent en deux types, correspondant aux deux espèces de loges, et différant soit par leurs dimensions {Madrepora), soit par leur position, soit par leur faculté de rétraction {Serialopora).

Les septa de troisième ordre vont encore se former par couples

dans les loges intermédiaires ; ils seront donc au nombre de quarante-huit, et sépareront autant de loges (fig. 118 F).

La suite du développement procède suivant la même loi.

Comment varie maintenant le polype dont nous venons de décrire le type, dans la série des Zoanthaires. Les variations sont peu importantes dans tout le groupe des Madréporaires. Les seules qui modifient notablement la forme fondamentale sont dues à l'état colonial et seront étudiées plus tard.

Modifications du polype chez les actiniaires (1). — Il n'en est pas de même chez les Actiniaires (fig. 119), où la vie solitaire et l'absence de squelette entraîne d'importantes modifications. Les polypes atteignent des dimensions relativement énormes. Leurs parois extérieures sont particulièrement épaisses et résistantes.

(1) Andues, Le Allinie. Fauna and Fl. des Golf, von Neapel, 1884.

ACTINIAIRES. 219

Quelques espèces cependant dédaignent cette vie sédentaire pour vivre en parasites sur des Méduses. D'autres, mieux pourvues encore, peuvent nager, grâce à la transformation de leur disque pédieux, qui se renfle en vésicule, et agit comme flotteur [iMinyas).

La symétrie bilatérale est nettement accusée par la bouche en forme, de fente allongée, ainsi que parla disposition des loges directrices placées aux deux extrémités de la bouche et affectées d'une structure particulière. Les septa et les tentacules sont particulièrement nombreux, et forment plusieurs cycles.

Les septa sont disposés par couples, comme il résulte de leur genèse, étudiée plus haut ; les loges qu'ils séparent sont de deux espèces : les loges principales et les loges intermédiaires, termes déjà, définis.

Les tentacules sont disposés souvent sur plusieurs cercles concentriques. Tantôt ils ne peuvent se rétracter, tantôt au contraire ils sont rétractiles, quelquefois seuls, quelquefois avec le péristome tout entier.

Chez un assez grand nombre d'Actinies, les tentacules se terminent par un pore, assez petit, mais pouvant donner passage au moment de la contraction à un mince filet (1). L'animal lance alors de l'eau par tous ses tentacules, comme le ferait une pomme d'arrosoir. Chez les Actinies des grands fonds, ce pore peut devenir très grand et ressemble à une petite bouche {Paradis tubulifera, Polysiphonia tuberosa). Parfois même le tentacule se raccourcit très fortement [Sicyonis crassa) ou même disparaît [Liponema], et à sa place se voit une ouverture dans le péristome, comme si, dans tous ces cas, c'était le petit orifice qui était devenu l'organe essentiel du tentacule.

Enfin quelques Actinies [Sagartia) sont munies d'armes défensives; ce sont de?, filaments attachés aux bords libres des septa et garnis de nématocystes. Ces filaments, les aconlies, peuvent être projetés quand l'animal est inquiété, soit par la bouche, soit par des ouvertures spéciales, les synclides, placées dans la paroi même du corps.

Le troisième groupe des Hcxactiniaires, les Antipatoatres, se distingue par une modification secondaire dans son plan destructurc. Le type primitif est le type 6. Dans la Gerardia, il est pleinement conservé ; il existe vingt-quatre tentacules et vingt-quatre septa bien développés. Chez les Anlipalhides, il existe six tenta-

(I) Von Kocii, M. J., t. VI, 1880

cules qui seuls conservent l'arrangement primitif; des six septa, qui leur correspondaient primitivement, quatre deviennent rudimentaires, deux seulement persistent et viennent se placer dans le prolongement de la fente buccale.

CoRALLiAiREs NON coNSTHUiTS SUR LE TYPE 6. — A côté des HexacUniaires, sc placent un petit nombre de genres, qui ne sont pas construits d'après le type G. Ils sont eu général rangés cependant parmi les Actinies. Mais il semble, tant est grande l'importance qui s'attache au plan de structure, qu'on doive les séparer complètement des Actinies, et eu former des groupes de

même valeur que les Alcyonaires et les Zoanthaires.

Toutefois, il faudrait pour cela que le groupe des Madréporaires soit étudié avec plus de soin.

Voici, dans tous les cas, les caractères de ces petits groupes.

10 CérianUiidés (fig. 120). — Corps allongé, sans disque pédienx, plongé dans le sable, et sécrétant un tube muqueux. Extrémité percée par un pore anal. Nombreux septa tous complets, mais n'atteignant pas l'extrémité anale; deux d'entre eux, situés à l'une des commissures de la bouche, sont les septa directeurs; ils sont très courts; les deux septa les plus voisins de ceux-ci sont au contraire les plus longs, et ils vont en diminuant de longueur jusqu'au côté diamétralement opposé, où ils descendent seulement jusqu'à la moitié de la longueur du corps.

2" Paracliniaires. — Huit septa, huit tentacules comme chez les Alcyonaires. Us en diffèrent parce que les deux paires ventrales de septa ont Fig. 120. — Ceriantlius erectus (Jules IIaime). leurs rubans musculaires

placés sur leur face dorsale.

3"" Edwardsidés. — Huit septaeDCore,mais arrangement différant à lafois et de celui des Alcyonaires, et de celui des Paractluiaires. La dernière paire ventrale de septa a seule ses rubans musculaires sur le côté dorsal. Nombreux tentacules.

Les polypes des Coralliaires peuvent vivre libi'es, ou associés en colonie. Dans ce dernier cas, ils sont reliés entre eux par une masse de tissus charnus, et parcourus par de nombreux vaisseaux, metlanl en relation les divers individus de la colonie. C'est le cœnosarc.

L'étude de la morphologie des colonies, de la disposition relative et des rapports réciproques des individus qui les constituent doit maintenant nous occuper. Mais avant d'abandonner l'histoire des polypes considérés individuellement, il est indispensable d'étudier les formations squelettiques qui se développent à, leur intérieur, au moins chez les Zoanthaires.

Squjîlette. — Les Actinies sont les seuls Goralliaires dont le polype ne soit soutenu par aucun squelette. Les Cérianthes se sécrètent un tube formé de mucus et de nématocystes déchargés, où l'animal peut se retirer; mais il n'y existe pas de squelette proprement dit.

D'après les recherches les plus récentes, le squelette des Goralliaires, quel qu'il soit, est toujours un produit de sécrétion de cellules exodermiques. Alors même qu'il est formé de spicules isolés dans la profondeur du mésoderme, on a reconnu que ces spicules étaient toujours entourés d'une couche épithéliale continue, dont l'origine première est un nid de cellules exodermiques émigrées vers la profondeur. On donne à ces cellules le nom de calycoblastes.

Si nous prenons pour point de départ de notre description un Madréporaire simple, ou un jeune Madréporaire quelconque, une Asti'oides calycularis^ par exemple, qui 'a pas encore bourgeonné, nous bbservons les faits suivants (1) :

1° La première indication du squeetle est la formation d'une plaque édieuse sur le disque d'attache du eune polype. Cette plaque se forme de la périphérie au centre.

2" Le long de douze lignes rayonnant à partir du centre, et disposées sur la ligne médiane de chaque loge, se produit un repli, une élévation de l'exoderme, qui forme sur le miheu de la loge du polype une ligne saillante. Entre les deux feuillets de ce repli se dépose une mince lame calcaire. C'est la première indication des lames rayonnantes du squelette. Ces lames convergent vers le centre, mais ne l'atteignent pas tout à fait. A leur extrémité périphérique, elles sont bifurquées, et chacune des branches diverge, pour aller rencontrer la branche correspondante de la lame voisine (fig. 121).

Fig. 121. — Larve à-'Astroïdes calycularis, peu après sa fixation. — Coupe optique transversale, montrant le développement des lames en Y. La position des mésentères dans l'intervalle est indiquée par des lignes ombrées (ue Lacaze-

DUTIIIERS).

(1) YoN KocH, Diol. Centralhlalt, t. II, 1882.

222 CŒLENTERES.

3° Les lames se développent davantage; d'une part elles atteignent le centre, d'autre part leurs deux branches périphériques rejoignent les branches des lames voisines, et il se forme par cette soudure une enveloppe calcaire continue, la muraille, qui est logée h l'intérieur de ce qui constituait la paroi latérale primitive du polype, quand il était encore sans squelette.

En résumé, le squelette d'un polype, que dans son ensemble on

Fig. 122. — Schéma de la coupe transversale du polypier d'une Fungia denlata : 1, C, les lames des divers ordres. Dans le cinquième cycle, les lames par exception sont de deux grandeurs 5 et 5'; 6, bouche; place des tentacules (Bourne).

appelle calice, est composé de trois parties fondamentales : 1" La base.

2» La muraille.

3" Les lames.

D'après les recherches de Fowler et de Heider, la muraille n'est pas toujours une dépendance aussi complète des cloisons.

Dans certains cas elle apparaît d'une façon indépendante, et ce n'est que secondairement que les lames viennent s'y attacher.

Ces dernières correspondent au wt/ieit des loges; aussi bien dans

les loges principales que dans les loges intermédiaires, elles alternent donc avec les septa charnus.

De même que le nombre des loges augmente par formation de cycles successifs, de même il y a production successive de plusieurs cycles de lames, qui diffèrent d'un cycle à l'autre par la longueur ou d'autres caractères secondaires.

On peut appeler chambre l'espace qui sépare deux lames voisines.

Le mode d'apparition des lames de divers ordres est lié au mode de formation des septa et des tentacules. Il peut s'exprimer par une loi extrêmement simple : Il se forme une lame dans chacune des chambres déjà existantes (fîg. 122).

La partie inférieure des lames est toujoursplus rapprochée du centre que la portion supérieure. Elles y sont en relation avec

Fig. 123. — Schéma de la coupe transversale d'un polypier : — a, muraille ; b, lames de premier ordre ; c, côtes continuant les lames à l'extérieur de la muraille ; d, columelle ; e, palis ; f, chambre ; g, synapticules ; h, dissépiment ; i, épithèque ; k, traverses épithécales ; /, lames de second ordre ; m, lames de troisième ordre.

Fig. 124. — Schéma de la coupe verticale d'un polypier : — a, muraille ; 6, lames ; o, columelle ; d, palis.

une colonnette axiale, qui s'est formée d'ailleurs indépendamment, au centre du calice, et qu'on appelle la columelle {Rg. 123, d et 124, c). Cette dernière, plus ou moins développée, fait quelquefois fortement saillie au milieu du calice. Elle peut être tout à fait massive ; mais d'autres fois elle est spongieuse, ou formée d'un faisceau de colonneltes distinctes. Eniîn elle peut manquer complètement.

Souvent, autour de la columelle se trouvent un ou plusieurs cercles de peliles tiges verticales, placées dans le plan des lames. Ce sont les palis (Qg. 124, d). Il ne faut pas les confondre avec les faux palis qui ne sont que des colonnes saillantes dépendant des lames et occupant la place des vrais palis.

Les différentes lames peuvent être unies les unes aux autres par des trabécules calcaires {st/naplicules spéciaux aux Fongidés) ou par de petites lamelles calcaires liorizonlales {dissépimenis).

Rarement les dissépiments se continuent sur toute l'étendue du calice. Ils constituent alors des planchers qui séparent le calice en étages superposés. Les Goralliaires qui offrent ce dernier caractère avaient été réunis en un groupe spécial, les Tabulés; mais Moseley a montré que c'était là un caractère secondaire et les genres vivants qui le composaient, et qui n'étaient qu'au nombre de quatre, doivent être en réalité répartis dans d'autres groupes.

Les dissépiments et les planchers se forment les uns au-dessus des autres, à mesure que s'accroît le polypier. Celui-ci en effet tend à abandonner le fond du calice, qui s'allonge graduellement vers le haut et le polype n'en occupe que la portion supérieure.

Sur la muraille, peuvent se développer des côles plus ou moins saillantes, qui sont en général dans le prolongement des lames, et que peuvent également unir des dissépiments (fig. 123, c).

A toutes ces parties qui sont en somme des dépendances des lames, s'ajoute quelquefois une croûte calcaire souvent ornée de stries d'accroissement. Elle se développe aux dépens de la couche externe d'exoderme, et constitue une enveloppe autour de tout le calice. C'est l'épîVAè^ue, bien différente des formations précédentes, lesquelles dépendent réellement des lames calcaires (1).

Nous n'insisterons pas sur les modiacations que peuvent présenter les calices des polypiers considérés individuellement. Nous ne signalerons que l'appareil tout particulier des Fongies (2). Chez ces Polypiers qui ne s'assemblent pas en colonie, les parois du calice sont écartées jusqu'à se rabattre sur un même plan. Le calice n'a plus la forme conique, et le polypier a l'aspect d'un disque dont la face supérieure est recouverte par les lames. Celles-ci débordent sur la circonférence, tandis qu'à la partie inférieure existent des côtes rugueuses correspondant aux côtes externes de la muraille. Le calice des Fongies se ramène donc à la forme normale.

Dans les Madréporaires coloniaux, le cœnosarc s'incruste lui-même de calcaire, de façon que les calices sont entièrement entourés et reliés à, leurs congénères par une masse générale de calcaire, qu'on nomme le cœnenehyme. Il peut se présenter suivant deux types très différents : ou bien il est massif, et n'est jamais pénétré par les canaux; ou bien au contraire il est percé d'une multitude de'canalicules très fins où prennent passage les vaisseaux mettant les divers polypes en communication.

(1) On réunit quelquefois sous le nom d'appareil exothécnl toutes les parties calcaires extérieures à la muraille, par opposition a 1 appareil enaothécal, sous lequel on désigne les dissépiments et les syaapUculcs internes.

(2) BouRNE, Q. J.", t. XXVII, 1887. •

SQUELETTE DES ALGYONAIRES. 225

De là, la division des Madréporaires en Imperforés et Perforés, proposée par Milne Edwards.

Chez les Perforés, il n'est pas rare de voir le squelette calicinal lui-même se creuser de canalicules mettant en communication les diverses parties d'un même polype. Le squelette tout entier est donc alors perforé.

Squelette des Alcyonaires. — Le squelette subit chez les Alcyonaires une remarquable régression. Chez les Heliopora seuls, c'est-à-dire chez les plus anciens représentants du groupe, le développement du squelette peut être comparé à celui des Madréporaires. Il y existe des calices, et, chose remarquable, ils sont construits sur le type 6, bien que le polype lui-même ait la disposition commune à tous les Alcyonaires.

Dans tous les autres cas, le polypier calcaire se développe surtout dans le cœnosarc ; il ne forme jamais de calice distinct pour les polypes. Son mode de formation diffère, de plus, considérablement de ce que nous avons vu chez les Madréporaires.

Au lieu de se déposer dès l'origine en lames devenant très rapidement continues, il est primitivement formé de spicules (flg. 123). Ceuxci se développent aux dépens de calycoblastes d'origine exodermique, mais qui ont de bonne heure émigré dans le mésoderme. Aussi a-t-on longtemps considéré les spicules comme d'origine mésodermique.

Chez les Alcyonidés, ces spicules existent seuls, à l'exclusion de toute autre partie squelettique. Ils sont séparés les uns des autres, épars dans le cœnenchyme. Il n'existe donc pas de polypier proprement dit.

En général, au contraire, les parties dures sont plus développées,

de façon k constituer un polypier contin u , le plus souvent dendroïde.'

Ce polypier peut avoir lui-môme deux origines : 1° il peut prendre naissance, comme les spicules primitifs, aux dépens de nids de calycoblastes plongés dans le mésoderme. C'est ce qui a lieu dans . le Corail, où le polypier est entièrement calcaire, dans les Melithsea et les Mopsea, où il est formé d'anneaux alternativement cornés et calcaires. Le squelette dans ce premier cas est exclusivement spiculaire.

2° Dans d'autres cas, le polypier continu est nettement d'o- R. PEnniER. — Anat. comp.

Fig. 125. — Spicules du Corail. Gr. 500 (DE Lacaze-Duthiers).

rigine exodermique. Il est recouvert par une couche épithéliale, qui est en continuité à la base du polypier avec l'épilhélium externe. Les parties molles de l'animal recouvrent le polypier, comme un doigt de gant recouvre le doigt qui le porte.

Le polypier est alors tout à fait indépendant des spicules, qui peuvent parfois s'accumuler et se souder à sa surface {Gorgonidés), ou, au contraire, rester séparés. 11 peut, comme dans le premier cas, être corné [Gorgonia], calcaire [Primnoa) ou formé d'articles successivement cornés et calcaires (/sis). ■ Dans les Pennatulidés le polypier est plus réduit encore; il consiste en une mince tige calcaire, s'étendant dans toute l'étendue du pédoncule. Il est également recouvert d'une couche épithé-

liale, mais l'origine de cette dernière n'est pas exactement connue.

Les Tubipora (fig. 126) constituent, dans le groupe des Alcyonaires, un type tout à fait à part, malheureusement peu étudié.

Le squelette spiculaire existe seul, mais les éléments dont il est formé se réunissent les uns aux autres, pour former un tube ^ continu autour de chaque po-

Fi^ viQ.- Tubipora musica L., sque- lype dont la partie supérieure lette. — a, tubes des polypes, issus des est seule libre. Le polypier, COplanchers placés à diverses hauteurs. ^^^^ ^^^^ ron^Q, est

ainsi constitué par un ensemble de longs tubes droits, parallèles, placés côte à côte et donnant à l'ensemble l'aspect d'un ieu d'orgues, d'où le nom de Tubipora musica qui lui a été donné. Les tubes sont unis enEn les uns aux autres par des planchers horizontaux, correspondant à des lames du cœnenchyme, qui s'étendent entre les divers polypes et d'où partent de nouveaux individus.

Bien que les polypes aient ici individuellement leur squelette, ces formations n'ont, cela va sans dire, qu'un rapport éloigné avec les calices des Madréporaires.

Squelette des antipathaires. — Le squelette des Antipathaires n'est qu'une formation dégénérée. Il est formé par un tube corné, rigide, et dichotomisé dé place en place, généralement hérissé d'épines. Il est sécrété par un épithélium spécial, d'origine probablement exodermique, et porte les polypes alignés latéralement.