MORPHOLOGIE EXTÉRIEURE DES ASTÉROÏDES

Astéroïdes présente des CcaracLères incontestables d'infériorité; le principal est Vabsence de l'appareil absorbant, qui, dans les autres classes, se ramifie sur le tube digestif et porte dans le torrent circulatoire les produits absorbés à la suite de la digestion.

C'est aussi dans ce groupe que les anlimères conservent, les uns par rapport aux autres, l'indépendance la plùs grande. Ils ne sont souvent, en effet, soudés que par leur partie proximale, tandis que leur partie distale est libre, et constitue les bras, rayonnant autour de la partie centrale, le c/zs^^ue.

De là la forme d'étoile, si générale dans le groupe (ûg. 142). Anatomiquement, ce fait peut s'exprimer en disant que les radius sont beaucoup plus grands que les interradius (1).

Chez quelques Stellérides, lacoalescence peut devenir plus complète; en d'autres termes, les bras se raccourcissent tandis que le disque s'accroît, et on arrive, h la limite, à des formes exactement pentagonales [Asterina gibbosa et surtout Culcita, etc.).

Le nombre des bras est très généralement de cinq. Il peut cependant se multiplier notablement, dans un assez grand nombre de Stellérides {Brisinga [de 9 à 13], Solaster (fig. 142) [10-14], Linckia [7], Heliaster [30-40]) et dans quelques Ophiurides [Ophiactis virens) à 6 bras.

Les deux classes se distinguent l'une de l'autre par un caractère très net. Dans les Stellérides, chacun des bras constitue une partie essentielle du corps, et contient deux diverticules du tube digestif et deux glandes génitales. Aussi les bras sont-ils volumineux, et se continuent-ils avec le disque sans aucune espèce de solution. Sur le milieu de leur face ventrale, se trouve un sillon qui part du centre du disque et les parcourt dans toute leur longueur. C'est le sillon ambulacraire ; il est bordé de chaque côté par une série de petits tubes terminés par une ventouse, qui servent à la locomotion de l'Etoile.

Chez les Ophiurides au contraire, les organes essentiels ont quitté les bras pour se concentrer dans le disque; ils ne présentent plus qu'une petite cavité canaliforme, communiquant avec la cavité générale. Us sont étroits et grêles, et se distinguent nettement du disque d'où ils partent (fig. 143). Ce sont en somme des parties résiduelles, et nous sommes en présence d'un phénomène tout h fait analogue à, celui que nous rencontrerons fré-

(1) Les longaeurs relatives des radius et dos interradius ont une grande importance pour la détermination spûciQquc; on Texprime par le rapport qui peut varier de [Brisinga) à y dans les espèces pentagonales {Culcita, etc.).

2*8 ÉCniNODERMRS.

quemment chez les Artiozoaires, où la partie postérieure est progressivement abandonnée par les organes et forme la queue. Toutefois, ces bras ainsi réduits ont encore un rôle important qui explique leur constance absolue dans le groupe : ils constituent les organes de locomotion.

Le sillon ambulacraire existe encore, comme chez les Stelléfides, mais il est recouvert par une série de plaques dermiques, et les tubes ambulacraires, au lieu de faire saillie sur la face ventrale, sortent sur les côtés des bras. Ils ne sont pas terminés par

une veritouse, et par suite, ne servent pas en général à la locomotion. Par contre, les bras sont formés d'une série de plaques calcaires articulées, et que l'on appelle, à cause de leur disposition, les vertèbres. Elles sont mobiles, et permettent aux bras de se mouvoir dans le plan du disque, en ondulant comme un serpent. Ce sont ces mouvements qui entraînent la locomotion de l'animal.

Ûne conséquence de cette régression organique est que les bras ne gardent pas toujours la simplicité originelle qu'ils ont cortstamment chez les Stcllérides. Dans un petit nombre d'Eiiryales constituant la famille des Astrophytidés (fig.l4i), ils se i-amifient abon-

MORPHOLOGIE DES ÉClllNI.DES.

damtrient, soit par une dichotomie régulière [l'richasler), soit par une série de divisions sans ordre précis {Astrophyton).

Dans ce même groupe, les vertèbres des bras disparaissent à peu près complètement; les bras deviennent plus mobiles, et p^euvent se replier sur le disque, de manière à devenir de vrais OTganes de préhension. C'est le type de différenciation maximum chez les Ophiurides.

La distinction des deux classes d'Astéroïdes, qui, à l'époque actwelle, est d'une grande netteté, est moins précise quand on remonte aux périodes géologiques primaires. Les formes sont alors

Fig. 144. — Antrophijton ver rucosicm. Lemck.

moins nettement distinctes; la séparation du disque et des bras est moins complète que dans les Ophiurides actuels. Aujourd'hui encore, les Brisinr/a établissent un trait d'union entre les deux groupes : les bras et le disque sont séparés, absolument comme chez les Ophiures; les premiers sont longs et grêles, et jusqu'à uncertainpointmobiles; toulefoisle sillon ambulacraire est visible comme chez les Stellérides; la cavité des bras est remplie par de fins diverticules du tube digestif. Nous sommes donc en présence d'une vraie Etoile de mer, mais elle nous montre comment les Ophiurides ont dû dériver des Stellérides. Moiu'noLOGiE DES ÉcuiNiDES. - La classe des ÉcniNiDES ou Ouv-

ECIIINODERMES.

Fig. 145. — Sphasrechinus esculentus, dont une partie du test a été débarrassée de ses piquants.

sins renferme les Échinodermes le plus complètement différeaciés. Leur corps est soutenu par un squelette continu, formé de plaques solidement unies entre elles. La forme est ainsi

absolument ûxée.

Lesplussimples d'entre eux, les Oursins réguliers, ont la forme d'une sphère plus ou moins raccourcie suivant un de ses diamètres, qui est l'axe de l'animal (fig. 145). A l'une des extrémités se trouve la bouche, à l'autre l'anus.

Ce dernier est entouré de deux cercles de cinq plaques, présentant chacune une ouverture. Les ouvertures des cinq plaques intérieures sont les pores génitaux; les autres, longtemps prises pour des yeux, livrent, nous le verrons,

passage à un nerf.

L'ensemble de ces plaques calcaires porte le nom d'appareil apical.

La face orale qui peut aussi s'appeler face inférieure, puisque l'animal repose toujours sur elle, est plate; la face aborale est au contraire bombée.

Les vaisseaux ambulacraires sont placés comme toujours dans les radius, ils sont bordés de chaque côté par une double

Fig. 14G. — Chjpeaster scutellalus.

rangée de pores percés dans les plaques du srjuelelte, et donnant issue aux tubes ambulacraires ; ces bandes vont, sans interruption, de l'appareil apical au péristome. Elles constituent les ambulacres.

MORPHOLOGIE DES ÉCIIINIDES.

Dans l'ordre des Cit/peastroïdes, celte symétrie rayonnée s'at^ ténue, pour faire place à la symétrie iDiiatcrale (fig. l-i6). Le corps s'aplatit en l'orme de bouclier. L'anus quitte le sommet du corps et descend vers la face ventrale; tous les stades de son déplacement le long de l'interradius postérieur peuvent se rencontrer dans la séi-ie des genres. La bouche reste toujours au centre de la Jace inférieure. Les ambulacres ne se montrent qu'à la face supérieure. Ils ont une forme lancéolée, et sont réunis en une- rosette autour de l'appareil apical, qui, malgré le déplacement de l'anus, est resté au sommet du corps. On dit que les ambulacres sont pélaloïdes.

Il existe, on le voit, un plan de symétrie longitudinal, suivant lequel le corps est généralement allongé. Ce dernier présente un côté antérieur et un côté postérieur oîi se trouve l'anus. L'un des cinq ambulacres est impair, et antérieur. Un plan transversal passant par le sommet de l'appareil apical divise le corps de l'Oursin en deux régions : l'une, antérieure, comprenant trois ambulacres, est le trivium; l'autre, postérieure, qui n'en contient que deux, est le hivium. Ces deux régions présentent dans leur structure, notamment dans la forme des plaques calcaires qui les soutiennent, des différences qui se retrouvent chez les Oursins Réguliers ; elles permettent d'orienter le corps de ceux-ci, par rapport à un plan de symétrie, et d'y retrouver le bivium et le trivium. Nous verrons, en parlant du squelette, quelle règle est suivie à, cet égard.

Chez lesSpalangoides,\ai symétrie bilatérale existe, encore plus nette (fig. 147). La bouche a quitté le milieu de la partie inférieure du corps, pour se porter en avant. Elle a la forme d'une fente transversale, partiellement recouverte par la lèvre postérieure, qui s^étend en forme de bec au-dessus d'elle et qui est soutenue par l'une des plaques de l'interambulacre impair. 11 résulte de cette disposition de la bouche, que la face inférieure du corps est presque entièrement formée par le bivium. Celui-ci, en effet, partant de l'appareil apical, forme la région postérieure de la face dorsale, se réfléchit au bord postérieur du corps et s'élend ensuite sur la face ventrale pour se terminer à la bouche.

Les ambulacres sont assez variables. Généralement, les quatre

la face ventrale. En haut la bouche et sa lèvre inférieure, où arrivent les cinq ambulacres ; en bas, l'anus.

ambulacres pairs sonl pétaloïdes, l'ambulacre antérieur élanl. simplement rubané. Mais celui-ci peut aussi être pétaloïde; plus ravemenl {Ec/iinoneus, Neolampas, Homolam'pas ^ etc., presque tous des grands fonds) les cinq ambulacres sont simples et rubanés. Ce fai t est fréquemment réalisé dans les formes fossiles ; ce qui nous permet de conclure que c'est là la disposition primitive, et que les ambulacres pétaloïdes sont un résultat de perfectionnement.

Oursins a tégument non rigide. — Les découvertes faites dans les grands fonds ont mis au jour un type tout spécial d'Oursins réguliers, qui semblait perdu depuis l'époque crétacée, où il est représenté par les Ecliinotliurides. Les plaques du test, au lieu d'être intimement unies les unes aux autres, et de constituer une enveloppe rigide, sont imbriquées et peuvent chevaucher de façon à permettre une certaine mobilité. Ce sont des Oursins mous, qui, pour tout le reste, ressemblent aux Oursins réguliers, surtout le genre Calveria, dont l'aspect extérieur n'offre rien de particulier. Les P/iormosoma s'en éloignent davantage. Ils marchent toujours, en effet, sur la même région du corps, et il se co'nstitue dès lors une face ventrale, qui diffère notablement delà face dorsale par son ornementation et surtout par ses appendices, au moyen desquels l'animal court à la surface de la vase.

Morphologie des Holothurides. — Ces Oursins mous nous expliquent comment a pu se réduire le squelette rigide de TOur- .sin, de façon à nous faire arriver aux Holothurides. Ceux-ci, sous certains rapports, très analogues aux Echinides, sont particulièrement remarquables par l'absence de squelette proprement dit et la mollesse de leurs téguments. Leur corps a la forme d'un sac allongé (fig. 148); certaines d'entre elles ressemblent tellement à des Vers, notamment aux Gephyriens , qu'on a très longtemps réuni ces deux classes dans un même groupe. Leurs téguments sont mous, mais coriaces, grâce à la présence de nombreux spicules calcaires incrustés dans leur épaisseur. Dans certains cas {Ocnus, Fsolus), il existe des plaques calcaires bien développées et même (Echinocuciimis) des piquants; ce qui rappelle la constitution des Oursins mous, que nous venons d'étudier. La bouche est entourée de tentacules des formes les plus diverses, parfois abondamment ramifiés.

Dans les Holothuries qui vivent enfermées dans le sable {Synapla) et la plupart de celles qui rampent sur les roches et les algues de nos côtes, la symétrie rayonnée est, malgré l'allongement du corps, parfaite; l'anus est terminal, et les différents fuseaux du corps absolument semblables. Mais les MûUcria et les Psoliis se meuvent toujours sur la même face ; celle-ci se différencie

MORPHOLOGIE DES IIOLOTIIURIDES. 2b3

alors (fîg. 149), et forme une sole ventrale adaptée à la locomotion; cette face correspond au Irivium et présente trois ambulacres, un médian et deux latéraux (1). Les deux anibulacre.s du

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bivium, devenus inutiles pour la locomotion, n'ont plus qu'un petit nombre de tubes ambulacraires [Mûlleria) ou môme les perdent entièrement (/^so/«s). La bouche devient dorsale pour perniettre

(I) Tl est à noter que c'est précisément la disposition inverse de celles mie présentent les Oursins irréguliers.

ÉCIIINODERMES.

à l'animal de prendre au passage les petits êtres qui passent audessus de lui, et qui sont entraînés par le tourbillon des cils vibratiles des tentacules.

Les explorations sous-marines ont étendu la liste de ces Holothuries rampantes. Elles ont pris un remarquable développement dans les grands fonds, et se sont adaptées mieux encore que les précédentes à la reptation sur la vase : l'ambulacre médian disparaît; les tubes ambulacraires latéraux s'allongent, ou se disposent suivant une seule série. En même temps, comme cela arrive toujours lorsque l'adaptation des organes est complète, leur nombre se régularise, et devient constant pour chaque espèce. Les

tubes ambulacraires supé-

rieurs disparaissent {Psychropoles, Peniagone), ou, au contraire, s'allongent énormémentet deviennent des organes du toucher [Onei7'ophanta, etc.).

Gomme l'animal mange la vase sur laquelle il rampe , la bouche est ici toujours tournée vers le bas, soit qu'elle s'ouvre sur la face ventrale , soit que l'extrémité du corps qui la porte soit coudée et se recourbe inférieurement Fig. 149. — Psolus {Cuvieria) squamatus. — [Peniagone). Dans les Psy- A. L'animal vu de trois quarts, de manière chropotes, la partie postéà montrer sa face dorsale : à droite la che- . , , ,

minée orale et les tentacules ramifiés; à ^^leure du COrps est abangauche l'anus. — B. Le même, vu du côté donnée par les viscères, et opposé, pour montrer les trois ambulacres devient une véritable dela'sole ventrale; le médian est très réduit. . , ,.

queue, quelanmtial relevé

en élégant panache au-dessus de lui. C'est làun faitassez général, dans les animaux construits pour la marche, que celte tendance des organes à abandonner la partie postérieure du corps pour se concentrer en avant. Il a été mis en lumière par Dana et constitue la céphalisalîon. Nous en verrons d'intéressants exemples à propos des Arthropodes et des Vertébrés. 11 nous montre combien est complète la modification de la symétrie de l'animal, et nous prouve l'énorme inQuence qu'ont les conditions mécaniques dans lesquelles vil un être, sur sa forme et les traits généraux de son organisation. La symétrie bilatérale peut d'ailleurs se produire chez les

MORPHOLOGIE DES CRINOIDES. 2oS

Holothuries des grands fonds par un tout autre procédé. C'est celui que nous offrent les Holothuries qui vivent dans la vase.

Fig. 150. — A. Siphothuria mcurvala, E. P. (9D m. de profondeur). B. Ilypsilolhwin alteniiala, E. P. (800 in. de profondeur) (Edm. Peuribr).

Leur corps se recourbe en forme d'U, de manière que la bouche et l'anus, situés aux deux extrémités, sortent seuls de la vase. Chez les Siphothuria (fig. 130 A), il reste cylindrique et n'offre d'autre modification que cette courbure.

Chez les Bypsilothu7'ia{ùg. 150 B), la partie moyenne du corps, qui forme la base de l'U, se renfle et prend la forme d'une masse ovoïde où s'implantent deux tubes portant la bouche et l'anus. Enfin chez les Rhopalodina (fig. ISi), connues depuis longtemps, et qui vivent sur les côtes du Gabon, les deux tubes sont soudés, et l'animal prend la forme d'une bouteille dont le goulot a deux orifices.

La symétrie bilatérale est donc apparue ici d'une tout autre manière et pour une cause tout à fait différente des cas précédents.

C'est, au contraire, à la vie sédentaire de l'animal qu elle est due, et c'est là un exemple frappant des erreurs où pourrait conduire en morphologie, la.'généralisation trop hâtive de principes établis.

Fig. 151. — Hliopalodina Ileurleli, E. P. littorale au Gabon (E. Peu iiiEn).

ÉCIIINODIÎRMES.

Morphologie des Giunoides. - Les Giunoides semblent au premier abord devoir se rallaclier étroilement aux Astéroïdes, surtout si l'on prend comme type le genre Antedon, ou les genres littoraux voisins, qui ont été longtemps les seuls connus à l'état vivant, et dont le corps aiïecte aussi la forme d'une étoile, composée d'un disque central, portant des bras rayonnants. Mais en réalité, ils constituent une classe tout à fait îi part, bien différente,

p;^ 152 Pentacrinus caput Medusœ. - a, l'animal entier, grandeur Naturelle; b, le disque va par sa face orale ; les bras •^«"P'^J ■ minée anale se voit dans i'interradius supérieur droit (J. Muller).

par ses caractères anatomiques , et des Astéroïdes et des Echinoïdes. C'est d'ailleurs paléontologiquement un groupe très ancien, qui a divergé en s'éloignant des autres d'une façon continue, et est aujourd'hui bien moins représenté qu'aux périodes secondaires.

Dans leur forme typique, les Grinoïdes sont fixés au sol par un long pédoncule forme d'articles empilés. Le très grand nombre des espèces fossiles présente cet organe. On a cru très longtemps que ce type primitif avait entièrement disparu, pour faire place exclusivement à des types libres, non pédoncules.. Mais les reclier-

MORPHOLOGIE DES CRINOIDES. 237 ches abyssales ont amené la découverte de Grinoïdes fixés, dont les espèces sont au nombre de trente-quatre, réparties en sept genres.

Le pédoncule (fig. 152) porte de distance en distance des verticiiles de baguettes également articulées, les eivres. Au somme!, se trouve le corps proprement dit. Sa portion essentielle est un disque central, soutenu sur sa face inférieure par des plaques calcaires en rapport avec le sommet du pédoncule et formant le calice. La face supérieure porte en son centre la bouche, et excentriquement l'anus. De la première, partent cinq gouttières semblables aux gouttières ambulacraires des Astéroïdes; elles déterminent les radius. L'anus se trouve dans un inlerradius, qui, par définition, est impair et postérieur.

Dans la plupart des cas, le canal avant d'avoir atteint les bords du disque se bifurque, et chacun des dix canaux ainsi formés se continue sur la face supérieure d'un bras. Il semble par suite rationnel de considérer les dix bras comme correspondant réellement à cinq bras, divisés dès la base, et nous retrouvons ainsi le nombre typique d'antimères des autres groupes. Dans le genre WhvG Eudiocrinus, découvert par le Challenger dans l'océan Pacifique, et retrouvé par le Talisman dans l'Atlantique, cette division ne se produit pas, et il n'existe que cinq bras. Par contre, dans le genre Actinomelra, les bras peuvent se ramifier abondamment et leur nombre paraît alors dépasser cent. Gette multiplication du nombre des bras n'est pas très étonnante. Gar, dans tous les types, les bras portent sur les côtés de courts rameaux les Tpinnules, alternant régulièrement à droite et à gauche et portant chacun une branche du canal ambulacraire. Il suffit d'imagmer que ces pinnules se développent davantage, pour avoir la disposition caractéristique des Actinomeira.

Les genres littoraux, longtemps seuls connus à l'état vivant sont tous libres; ils tournent vers le haut leur face orale et ils restent normalement attachés au sol par une couronne de cirres semblables a ceux que nous avons décrits sur le pédoncule des Grinoïdes fixes. Ges cirres entourent la base du calice, et se terminent par un crochet qui en fait de vrais appareils de fixation lUg io3). Les Grinoïdes libres gardent donc l'orientation des Grinoïdes fixes. Ils ne quittent leur position que quand ils sont nquie es ou gènes; leurs bras servent alors d'organes de nata bon; 1 s s'agitent dans des ondulations extrêmement gracie s s

la Comatule nage, semblable à une fleur vivante d'un rou'^. éblouissant. ^uuge

Comme les Grinoïdes axes sont seuls représenlés dans les oréJ m,érca pér,odcs géologique,, e„,nn>c Us eonsUtuent en somme ^ R. PEnrtiEn. — Anat. comp.

258 ÉCHlNODEtlMES.

plus grand nombre des Crinoïdes connus; qu'enfin la Comalule passe dans son développement par une forme fixée, semblable à celle des Crinoïdes des grands fonds, nous devons considérer les Crinoïdes comme des animaux lypiquemenl fixés ; la Comalule est un type de différenciation secondaire, apparu d'ailleurs beaucoup plus tard dans les périodes géologiques, qui a perdu son pédoncule, et, réduite au calice et aux bras, est devenue libre.

Yia. 153. — Auledon rosacea, fixée par ses cirres sur uu tube de F^abella °' unispira (0. Scumidï).

Ce caractère de fixation, qui est l'un des caraclères primordiaux des Échinodermes, a fait supposer que la classe des Crinoïdes était la plus primitive, et avait dû donner les autres par une descendance directe. Des recherches plus approfondies ont montré qu'il n'en est rien. Les Crinoïdes sont des élres déjà différenciés, qui forment un groupe à part, au même titre que les Astéroïdes et les Échinoïdes; ceux-ci sont aussi anciens, et la Paléontogie prouve qu'ils dérivent tous les trois d'un même groupe, les Cystidés, et ont divergé à partir de leur origine, particulière-