VACATIONS DU SQUELETTE DES ÉCIIINIDES

primées dans le sens longitudinal. De là plusieurs conséquences : 1» Les plaques ambulacraires primaires, dont chacune porte un double pore, se soudent les unes aux autres par groupes de trois ou quatre, ou même davantage; chacune des plaques ambulacraires définitives, que nous avons décrites comme pentagonales, est donc la réunion de plusieurs plaques primaires, dont le nombre est égal à celui des paires de pores (fig. 136 B).

2° Les plaques s'accroissent transversalement, de façon à produire de larges ambulacres, dont les pores n'occupent que les bords ; ils s'y disposent en lignes, et affectent des figures variant avec chaque genre (fig. 143 et 136 B). Toutes les plaques primaires ne subissent pas cet accroissement, et beaucoup restent cantonnées sur la partie latérale de l'ambulacre ; seules, les plaques primaires supérieure et inférieure de chaque grande plaque atteignent toujours lasuture médianede l'ambulacre.

3" Enfin les plaques ambulacraires ne peuvent envahir la membrane du péristomc. Celle-ci reste donc nue. Pourtant il existe encore sur cette

Fig- 156. — A. Péristoine et partie adjacente du test dans un Angustislellé {Dorocidaris napillata). — A, zone ambnlacraire ; JA, zone anambulacraire ; a, dents ; h, plaques ambulacraires de la membrane péristomale ; Cj'plaques anambulacraire de la même membrane ; d, tubercules portant les radioles. B. Zones ambnlacraire ^A) et anambulacraire (JA.) d'un Latistellé [Temnopleurus botryoïdeît). — «, séparation des plaques ambulacraires secondaires ; 6, limites des plaques anambulacraires.

membrane dix plaques ambulacraires primaires, qui ont probablement apparu avant les auncules, et représentent les premières plaques primaires (1). Variations du sou!;lette des échinides. - Chez les Clypeas-

(I) Les Échinolhuridcs ou Oursins mous [Aslhenosomn) font exception à Sires. ' P'"'^^'^"''^"' leur péristome de nombreuses plaques ambu-

264 ÉCIllNODERMES.

iroides la structure du test se modifie peu. Dans l'appareil apical, la plaque madréporique empiète sur la région centrodorsale ; celle-ci est abandonnée par l'anus qui est devenu marginal ou même ventral. Dans les formes les moins modifiées {Galeriies, Ilolectypus), les cinq plaques génitales persistent et gardent à peu près leur situation primitive (fig. 157, 2); mais dans la plupart

Fis 157 — Modifications de l'appareil apical chez divers types d'Oursins vivants et fossiles. - 1. Salenia. - 2, Holectypus cmomanensis. - 3, Galeropygus. — 4, Pyrina icaunensis. — 5, Clypenster rosaceus. — c' Diisaster. — 7, Ilolasler subglobosiis. — 8, Scliizasler fragilis. — 1, 2, 3, 4* 5 les plaques intergénitales; I, plaque hydrophore (génitale antérieure droite) ; II, III (impaire postérieure), IV, V, les autres plaques génitales [Notation nouvelle de Lovén]; c, plaque centrodorsale ; A, anus (Lovén).

des types actuels, la plaque madréporique devient exactement centrale, et très fréquemment les autres plaques de l'appareil apical! se soudent à elle, et se criblent aussi de petits pores (fig. 157, 5). Par contre, les orifices génitaux peuvent modifier leur situation et descendre sur d'autres plaques interradiales.

Quant au reste du squelette, il est toujours constitué de la même façon : les ambulacres sont très élargis dans leur partie

SQUELETTE DES STELLERIDES. 263

dorsale aux dépens des zones interradiales; parfois même, ils arrivent à se toucher de façon que les zones anambulacraires correspondantes sont interrompues. Leurs plaques sont toujours des plaques primaires, ne portant qu'une paire de pores. En général, les ambulacres ne sont plus visibles h la face ventrale ; ils sont limités à la face supérieure où ils forment ime rosette à cinq pétales; on dit qu'ils sont pétalo'ides. Enfin, un fait assez remarquable est la présence, à l'intérieur du test, de piliers et de lamelles solides, réunissant la face dorsale et la face ventrale.

Les modifications sont plus profondes dans les Spatangoïdes, notammentpour l'appareil apical ; le cercle s'estdissocié.Iln'existe plus que quatre plaques génitales. Celle qui correspond à l'interradius impair a disparu (fig. 157, 3). On dirait que l'anus, en quittant le centre de l'appareil apical, l'a chassée et a détruit la symétrie première de l'appareil. Lorsqu'il a abandonné le voisinage de celui-ci, les deux plaques intergénitales 3 et sont contiguës (fig. 157, 4). En même temps la symétrie est modifiée complètement, soit que la plaque madi^éporique s'allonge suivant la ligne médiane et s'intercale entre les autres (fig. 157, 8), soit que les plaques neurales se mélangent aux génitales, et que l'ensemble de l'appareil apical se dispose en deux rangées longitudinales contiguës sur la ligne médiane (fig. 157, 7). Enfin, dans le groupe des Collyritidés {Dysastéridés) les deux plaques intergénitales du bivium sont séparées des autres par un large espace occupé par deuxrangées de petites plaques irréguUères (fig. 157, 6). Il en résulte que des cinq ambulacres, les trois antérieurs se réunissent en un point placé très en avant du point de rencontre des deux ambulacres postérieurs. Dans les formes les plus anciennes de Spatangoïdes, les rangées de pores ambulacraires sont régulières et parallèles. C'est le cas des Echinonéidés parmi les Cassidulides, des Ananchites parmi les Spatangides. Dans les formes postérieures, les ambulacres deviennent pétaloïdes. Mais en général, l'ambulacre impair ne suit pas cette règle ; il reste simple et rubané, et ses pores se réduisent ou même s'oblitèrent complètement.

Les plaques ambulacraires restent toujours simples, et ne portent qu'une paire de pores. Ajoutons enfin que chez les Spalanfpdes proprement dits, les deux rangées de plaques de la zone mterradiale postérieure chevauchent légèrement l'une sur l'autre, et peuvent se mouvoir à l'aide de muscles.

diff^nT I r ^r^'^T^' (^)- - Le squelette des Stellérides diiïère notablement de celui des Oursins. Les pièces qui le forment (I) ViouiEn, A. Z. E., t. VII, 1870.

ne sont pas intimement liées les unes aux autres en un test continu. Elles sont attachées par des muscles, de façon que le revêlement conserve une certaine mobilité. Le squelette présente àconsidérer:

1° L'appareil brachial;

12° L'appareil apical.

Le squelette des bras est formé de pièces constituant des anneaux, métamériquement disposés depuis la bouche jusqu'à l'extrémité des bras. Chacun de ces anneaux est une vertèbre. La face

Fig. 1.58. — Coupe transversale schématique d'un bras d'Astérie. — a, plaque ambulacraire; ad, plaque adambulacraire ; b, petites pièces calcaires de la face dorsale et des faces latérales; c, épithélinm externe; f/, pédicellaire bivalve ; e, branchie dermique ; /", endothélium de la cavité générale ; g, vésicule ambulacraire; A, canal ambulacraire; i, tube ambula craire ; /c, cavité sous-ambulacraire supérieure, communiquant par de larges orifices avec la cavité sous-ambulacraire inférieure, (cette cavité, ok, n'est pas constante et il peut se faire qu'il n'existe que les deux cavités inférieures, o) ; /, communication des cavités sous-ambulacraires avec la cavité générale; m, bourrelet nerveux, communiquant par des fibres, normales à sa surface, avec certaines cellules de l'épilhélium superficiel, n; p, septum dépendant de l'appareil plastidogène, séparant les deux cavités o, et séparant incomplètement ces cavités de la cavité supérieure, g, cœcum digestif; r, glande génitale; s, mésentère; t, mésoaire; u, épine calcaire, entourée à sa base d'une couronne de pédicellaires, d; x, cavité générale (R. BLANCiiAno).

ventrale de chaque bras offre un sillon profond, dans lequel se logent le vaisseau ambulacraire et les organes adjacents. Ceux-ci sont donc à l'extérieur de l'anneau squelettique, qui protège seulement les diverticules des organes digestifs et génitaux, et est par là même partiellement caché. Une coupe transversale du bras nous montre la constitution d'une vertèbre. On y trouve d'abord deux plaques ambiilacralres ((ig. 158, «), se louchant sur la ligne médiane sous un angle obtus, et formant les parois du sillon ambulacraire. Ces pièces, au lieu d'alterner, comme chez les Oursins, se correspondent deux à deux. De plus elles ne sont

SQUELETTE DES STELLÉRIDES. 267

pas perforées, mais deux plaques consécutives du même coté laissent entre elles des vides (lig. 1G9), par où passent les tubes ambulacraires, un pour chaque intervalle. Contiguës aux plaques ambulacraires, et alternant avec elles, se trouvent d'autres ossicules, disposés de chaque côté sur une seule série, et limitant le sillon ambulacraire : ce sont les plaques adumbulacraires. Enfin, extérieurement à celles-ci, existent un nombre variable de séx'ies de plaques latérales, qui, avec les précédentes, correspondent aux plaques interradiales des Oursins. Seulement, ici, la zone ambulacraire s'est divisée en deux, et chacune de ces moitiés s'unit à, la zone ambulacraire adjacente et forme le côté du bras.

Enfin, dans certains cas [Astropecten), ce système squelettique est bordé à droite et à gauche par une série de plaques larges, venant faire saillie sur la face dorsale où elles forment une bordured'unbout àl'autredes bras. Ce sont les pièces maî'ginales.

La première plaque ambulacraire ou adambulacraire, du côté de la bouche, se modifie de façon à former les pièces orales. Dans le premier cas {Asie7-iadés), la première ambulacraire se développe de façon à former une sorte de dent qui se projette dans le péristome (fig. 139, d); dans le second cas, le plus général (ûg. 160), la pièce ambulacraire (A, ) reste petite, mais Ja première adambulacraire se réunit à sa congénère du bord adjacent du bras voisin pour former une double dent (Dj, qui se projette aussi dans le péristome. Delà, deux types de pièces buccales : les premières ambulacraires, radiales; les secondes adambulacraires, interradiales. On désigne quelquefois ces pièces sous le nom de dents, mot assez mal choisi, car elles ne servent en rien à la mastication.

Il nous reste h voir ce qu'est devenu l'appareil apical.

Dans les premiers stades du développement, il est composé, identiquement comme celui des Oursins, de onze plaques assem-

Fig. 150. — Squelette d'un Stelléricle ambulacraire [Ec/iinaster sepositus) vu par la face orale : d, première pièce ambulacraire, formant la deut (Viouieh).

ÉcniNODERMES.

■mad

mal '

blées en roselLe : 1 plaque cenlrodorsale, 5 pièces interradiales, et 5 pièces radiales externes par rapport aux précédentes et alternant avec elles.

Mais dans la suite du développement, cette rosette se dissocie : les plaques radiales sont emportées au sommet des bras; quant aux interradiales, elles passent sur la face orale, où elles se disposent à côté des premières adambulacraires. Ce sont elles qui

constituent les plaques nommées odontophores.

C'est au moins ce qui a lieu chez les Brisinga, et certaines Astéries.

Il résulte de là que, si l'on veut comparer morphologiquement les Étoiles de mer aux Oursins, on est forcé d'admettre que tout le test de l'Oursin est représenté par la face orale de l'Etoile de mer ; sa face dorsale re-

„ Cl 11A -1 présente à elle seule le Fie. 160.— Pièces de la Louche d'un Stellénde 1:' . rn,,,..;» adambulacraire [Pentaceros turritm) vues periprocte de lOuism, par la face interae. Les parties molles ont puisqu'elle est, comme été enlevées sur deux paires de dents et l'o- étendue entre les didontophore à l'une d'entre elles.- A, pièces ««-^^^^ ambulacraires ; Al, première pièce anibula- verses pieces de 1 appacraire; a, premier orifice ambulacraire ; D, j,^^ apical. dents d'une même paire, formées par les deux premières pièces adambulacraires; 0, odontophore ; P, pilier dorso-ventral interbrachial; H, tube hydrophore ; —mt, muscle transversal, couvrant le sillon ambulacraire ; ml, muscles longitudinaux; mab, muscle abducteur des dents; mnoi, muscle Chez les Asfro/)ec<e?î, ces adducteur des dents; »n-rf, muscle iuterdcu- j ^ prennent le taire ; mdv, muscle dorso-ventral, écarté de ossicuieb pi li i sa position normale pour montrer H ; l, li- nom de paXilles; llsporgament croisé, recouvrant le muscle adduc- ^^^^^^ épines qui se

teur des dents (ViomEn). ^.^.^^^^ ^ ^^^^^^^^^^

Cette face dorsale reste membraneuse, et s'incruste généralement d'ossicules dermiques.

en une couronne de soies rigides.

Squelette des Oi'DIUREs. — Le squelette des Ophiures se ramène facilement à celui des Étoiles de mer. Les bras sont aussi formés par une série d'articles assemblés comme des vertèbres. Chacun d'eux comprend : 1° deux plaques ambulacraires soudées sur la ligne médiane ; 2° deux pièces latérales, recouvrant les côtés des bras et représentant les adambulacraires des Stelle-

SQUELETTE DES CRINOIDES.

rides ; 3° des plaques dorsales et ventrales surajoutées, et d'orir gine dermique. Ces dernières recouvrent le vaisseau ambulacraire, logé comme chez les Stelléridcs dans le sillon ambulacraire.

Les plaques apicales sont pareilles à celles des Stellérides ; il existe cependant une différence remarquable. Il se forme en effet trois cercles de plaques alternant; les deux extrêmes sont radiales et les, intermédiaires interradiales : ce sont les deux cycles extérieurs qui correspondent aux deux cycles des Étoiles de mer et des Oursins. Leur destinée ultérieure est la même que dans ces deux classes. Les pièces de l'autre cycle,

les premières formées dans le déve- W^""^^^ 'W^^^-^^r'P^' loppement, doivent être considérées comme supplémentaires, fait qui se retrouve dans un certain nombre d'autres Echinodermes. J-

Squelettii: des Crinoides. — Le type ^ v \/ \/ sur lequel est construit le squelette JLJLJLJL des Crinoides se rattache nettement au type général. La partie centrale est constituée par des plaques qui recouvrent la face aborale de l'animal, celle qui, dans les Pédonculés, est directement en relation avec le pédoncule.

Si on étudie un Crinoïde Qxé ou une très jeune Comatule, au moment où elle est encore à la phase Phytocrinoïde, ce squelette central, que l'on appelle le calice, est déjà formé, et comprend

-il/.

les parties suivantes (fig. '161

mm

Fig. 161, — ^. Calice de Marsupites ornatus. — B. Schéma du calice développé. [Le cercle des basales est ici doublé; cette conformation, qui se rencontre dausbeaucoup d'espèces fossiles, n'est présentée par aucun type vivant.] ciJ, ceutrodorsalc ; ib, infrabasales; ph, parabasales (= basales proprement dites) :

r, radiales; bn, 6r", premières brachiales unisériées; agi, brachiales bisé^ riécs.

■1° Une plaque centrale [cd), continuant directement le pédoncule. 2° Un cercle de cinq plaques basales [pb) alternant avec les rayons des bras. Puis 3" cinq autres plaques, alternant avec les précédentes, et comprises par suite dans les rayons des bras ce sont les plaques radiales (?■). '

A la suite des radiales se forment d'autres plaques, qui se disposent en rangées, et constituent les plaques brachiales En général, deux rangées de brachiales correspondent à chaque radiale, mais la bipartition ne se fait pas immédiatement et les premières brachiales [bn, brn) sont, comme les radiales

au

nombre de cinq. Les diverses pièces du calice des Crinoïdes sont réunies par des sutures qui les rendent à peu près immobiles; il n'en est pas de même des bracbiales qui sont unies par des muscles, permettant les gracieux et rapides mouvements, que nous avons signalés chez les Comatules. Toutefois les muscles n'existent pas à toutes les articulations; certaines d'entre elles, régulièrement disposées, ne sont formées que par des ligaments, et par suite ne sont pas mobiles. Ce sont des syzygies.

Sur la face orale, les formations squelettiques sont rares, au moins dans les formes actuelles. Chez les Paléocrinoïdes, elles étaient au contraire très développées et formaient Vopercule. Chez les Néocrinoïdes il n'existe que cinq plaques orales, placées autour de la bouche ; elles se résorbent dans les Comatules adultes.

Si on essaie de coinparer le calice d'un Crinoïde au test d'uu Oursin, il semble au premier abord évident que l'appareil apical de ces derniers représente d'une façon parfaite la base du calice. On retrouve chez les Salenia et les jeunes Oursins la plaque centro-dorsale, et il semble légitime de poser avec Lovéu les identités homologiques suivantes : pl. génitales des Oursins = pl. basâtes des Crinoïdes. ni. iutergénitales — = pl. radiales — pl. ambulacraires — = pi- brachiales — Plusieurs zoolo^-istes n'admettent pas cette interprétation et y opposent de nombreuses objection?. Si par exemple ou examiue l'ordre d'apparition des brachiales et des ambulacraires, on constate qu'elles se développent en sens inverse, par rapport aux vaisseaux ambulacraires correspondants. La première brachiale formée s'en va à l'extrémité des bras des Crmoides, ou elle est en rapport avecl'extrémité du canal ambulacraire. La première ambulacraire va aussi en s'éloignant de l'appareil apical. Mais dans ce mouvement elle se rapproche au contraire de la naissance du vaisseau ambu acraire, c'est-à-dire de l'anneau ambulacraire. Les deux séries ne seraient donc pas comparables. Ces considérations avaient conduit Ludwig, Carpenter et Perçy Sladeu à nier toute homologie entre le squelette des deux groupes. Celte conclusion est elle-même trop absolue. Tout porte à afErmer la grande homogénéité du groupe des Echiuodermes.

S°il n'est pas de groupe zoologique, où l'Anatomie comparée soit moins armée et éprouve plus d'embarras, il n'en est pas non plus où la Paléontologie ait rendu de plus grands services. Neumayr a étudié récemment dans un ma-nifique mémoire la phylogénic des Echiuodermes, et montré que les Crinoïdes et les autres classes d'Échinodermes n'ont aucun rapport de descendance directe. Ces groupes étaient déjà distincts à l'époque cambrienne. Mais tous dérivent du groupe des Cystidés, le plus ancien et le plus plastique de tous 11 renferme des formes extrêmement variées, dont plusieurs présentent avec les représentants typiques des autres classes d'incontestables afûuités Les Cystidés ont complètement disparu dés la période dévonienuc, et ont été remplacés par les groupes dérivés. On peut, en remontant jusqu'à eux, retrouver les connexions communes, et débrouiller ce problème morphologinue si compliqué quand on s'adresse uniquement aux espèces actuelles.

Notre devoir serait donc de reprendre avec soin l'étude de ce groupe etemt, et de montrer la série des descendances paléoutologiques. Mais celte question a été étudiée récemment par F. Priem dans sou livre sur 1 Evolul,o7i des formes animales avant l'apparilion de l'homme (1S91) et sera traitée avec détail dans les Éléments de Paléontologie, de Félix Bernard, qui paraîtront a peu près en même temps que le présent livre. Nous y renvoyons donc lelecteui.