FIXATION ET PARASITISME

adaptations secondaires que se différencient les unes des autres les diverses subdivisions d'un môme grand groupe. Nous aurons constamment à nous en occuper dans le cours de cet ouvrage.

Fixation kt parasitisme. — Parmi les adaptations que peuvent présenter les animaux, sans sortir du milieu qui leur est primitivement propre, deux se montrent comme particulièrement importantes par les modifications qu'elles entraînent. Ce sont la fixation et le parasitisme. Ces deux conditions offrent un facteur commun : l'immobilité relative.

Il est facile de voiries changements profonds qui en résultent :

1° Les organes locomoteurs s'atrophient, ou se modifient en vue de la fixation, ou enfin sont chargés simplement de la préhension des aliments. En général, celle-ci s'effectue par la formation d'un courant d'eau qui entraine vers la bouche de l'animal les aliments nécessaires. Si les organes locomoteurs ne sont pas chargés de produire ce courant, c'est aux cils vibratiles des organes respiratoires que ce rôle est dévolu (Brachiopodes, Bryozoaires, Lamellibranches, Tuniciers) ;

• 2° Les particules entraînées sont très petites; elles n'ont pas besoin d'être divisées davantage. L'appareil masticateur disparait donc;

3» L'entraînement de ces particules est fatal; l'animal n'a besoin ni de les rechercher, ni de les voir; aussi les organes des sens spéciaux disparaissent d'une façon plus ou moins complète, et il ne reste plus que des éléments de sensibilité générale ;

A" Les organes de copulation n'ont plus de raison d'être; l'animal devient hermaphrodite, ou, s'il est dioïque, comme la fécondation est livrée aux plus grands hasards, les produits génitaux sont versés au dehors en masses considérables, et les glandes génitales prennent un développement exagéré.

Quelquefois cependant (Copépodes parasites), la femelle seule est fixée ou parasite; le mâle est au contraire libre, de façon à pouvoir féconder les femelles, à la recherche desquelles il va. Ce dernier conserve alors sans grande modification la forme de ses congénères libres.

Chez les animaux sédentaires, il reste encore néanmoins une organisation assez complexe, en rapport avec les nombreuses fonctions que nécessite la vie indépendante. Il n'en est plus de même chez les espèces parasites, surtout chez les endoparasites, qui, une fois fixées, trouvent réunies dans leur hùte toutes les C(mditions nécessaires à leur vie. Aussi offrent-elies une dégradation organique bien plus grande que les espèces simplement fixées. Tous les appareils et organes peuvent disparaître \\. PErtniEU. — Annt. coiiip. 2

i8 PRINCIPES GIÎNÉRAUX.

presque complètement; seul l'appareil génital persiste, prend un énorme développement et parfois môme une grande complication.

L'animal se transforme dans quelques types en simples sacs à œufs ; la forme du corps rempli de ces éléments se modifie, et n'a plus rien de ce qu'offraient les ancêtres immédiats. Le parasitisme est ainsi l'élément de modification le plus profond que nous présente la nature.

Mimétisme. — Il est enfin un certain nombre de cas tout par-

Fig. 2. — Phyllopterya; eqiies.

ticuliers, où la protection de l'espèce est assurée par un procédé bien curieux, dont on n'a pu encore expliquer suffisamment le mécanisme, et que Ton se borne le plus souvent à constater. Ce sont les cas de mimétisme.

Certains animaux prennent des colorations rappelant à peu près les objets qui les entoui'ent, de façon qu'on ne peut les distinguer que très difficilement. Les Lichénées doivent leur nom à la ressemblance de leur robe avec les Lichens sur lesquels ces Lépidoptères nocturnes se tiennent attachés. La Crevette grise a la teinte du sable. Les animaux des Sargasses ont tous la coloration de ces algues. Beaucoup d'êtres qui vivent dans le feuillage sont colorés en vert. Les animaux pélagiques sont

MIMETISME.

aussi transparents que l'eau dans laquelle ils nagent : tels sont les Radiolaires, les Méduses, les Siphonophores, les Cténopliores, beaucoup de Crustacés, quelques Annélides nageuses {Alciope, Toniopleris), les Hétéropodes, les Ptéropodes, et même des Vertébrés (Leptocéphale). Les plus curieux à cet égard sont les Phasmes quiimitent soit les feuilles, soit les branches d'arbres, et les Phyllopteryx (fig. 2) qui ressemblent à une algue déchiquetée.

La livrée de certains Insectes est modifiée dans un autre sens. Elle imite, au point qu'on s'y trompe facilement, l'aspect d'animaux voisins que leur force ou leur venin rend dangereux.

Ainsi la Sésie apiforme (fig. 3) est pareille à une Guêpe; il en est de même chez les Serpents, où les espèces inoffensives imitent fréquemment celles qui sont venimeuses. Des Chenilles prennent la livrée d'autres Chenilles dont le goût semble déplaire aux oiseaux. Enfin des Insectes appartenant à des ordres différents copient soit l'un d'entre eux, soit une graine, soit une épine, soit une feuille, et il faut une certaine attention pour les distinguer.

Grâce à ces caractères mimétiques, l'animal peut jouir d'une sécurité relative, ou se livrer, sans être aperçu, à la chasse de sa proie que son approche laisse sans inquiétude.

Caractères PUREMENT ornementaux. — Toutes les modifications que nous avons rapportées jusqu'ici sont essentiellement et directement utiles à la conservation de l'individu, et leur fixation par la sélection naturelle s'explique aisément. Il n'en est plus de même d'une série d'autres, qui semblent même plutôt dans certains cas devoir être nuisibles.

Telles sont les vives couleurs que présentent certains animaux, notamment les mâles. Tels sont aussi les appendices purement ornementaux des Gallinacés, la crinière du Lion, etc.

Darwin a tenté d'expliquer ces caractères en faisant entrevoir une forme nouvelle de la sélection sexuelle. Il suppose que les femelles exercent un choix parmi les mâles qui s'offrent à elles. Ce choix est dicté, senible-t-il, par des considérations où l'esthétique n'est pas étrangère ; pour être recherchés par les femelles, les Paons font la roue, les Tétras effectuent des danses, les Combattants se livrent à des tournois, les Rossignols rivalisent d'élégance dans leurs trilles; le vainqueur dans cette lutte artistique sera choisi par la Femelle, et transmettra ses qualités

Fig. 3. — Sesia apiformis, mime de la Guêpe.

aux êtres qui naîtront de cette union. Cette explication est satisfaisante dans bien des cas, principalement pour les caractères ornementaux sexuels, qui n'apparaissent parfois qu'au moment des amours et qui caractérisent alors les robes de noce. Mais elle n'est certainement pas générale. Si elle peut à la rigueur s'appliquer aux animaux supérieurs, il est difficile d'attribuer aux êtres moins élevés en organisation de semblables sentiments esthétiques. Que dire à fortiori des types fixés, ou des nombreux animaux chez lesquels l'accouplement, et par suite la recherche des conjoints ne s'accomplit pas, où la fécondation est forcément livrée au hasard? Beaucoup d'entre eux comptent parmi les plus ornés des animaux, et rien à l'heure actuelle ne peut expliquer un tel luxe.

§ 3. — Lois qui régissent la variation des animaux.

Nous avons passé en revue les diverses causes de variation des animaux. Nous n'avons pu citer que les principales; il y en a d'innombrables, chacune pouvant ajouter ses effets à ceux qui ont été précédemment acquis.

Ainsi l'espèce va se modifiant constamment, s'éloignant du type primitif, et aussi des espèces qui descendent comme elle de ce dernier. On se demande dès lors comment l'Anatomie comparée pourra arriver à se retrouver dans cette complication d'adaptations supposées, comment elle parviendra à apprécier exactement les rapports des êtres entre eux. C'est que ces variations,ne se font pas d'une façon quelconque; elles sont soumises à des lois fixes, à des règles coastantes, qui constituent le fil conducteur de l'anatomiste comparateur, et forment la base des méthodes qu'il peut employer. Ce sont ces lois que nous allons examiner rapidement.

HoMOLOGiE ET ANALOGIE. — Il importe tout d'abord de poser quelques définitions.

Lorsqu'un même organe se modifie d'un type k un autre, il peut arriver que ses fonctions changent complètement, et ces transformations dans le rôle physiologique constituent le plus important facteur des modifications anatomiques; le membre antérieur préhensile de l'homme correspond bien évidemment à la patte de la plupart des Mammifères et des Reptiles, à l'aile de rOiseau, à la nageoire des Poissons.

De tels organes occupant chez deux types différents, la même position, ayant les mêmes rapports, la même constitution, la mêm.e origine, sont dits homologues (II. Owen). Inversement des

IIOMOLOGIE ET ANALOGIE. 21

organes qui ne sont nullement homologues, peuvent êtreemployés à la même l'onction. Telles, l'aile de l'Oiseau, et l'aile de l'Insecte. Ces organes sans rapports anatomiques, mais jouant le môme rôle, sont des organes analoçjues. On peut donc dire avec Geoffroy Saint-Hilaire que la fonction est indépendante de l'organe.

Lois morpuologiques. — On le comprend, le principe même de l'Anatomie comparée se ramène à la recherche des bomologies morphologiques, et nous sommes par suite amenés à rechercher les règles qui nous permettront de reconnaître ces homologies.

1° 11 arrive fréquemment que dans toute une série d'espèces vivantes ou fossiles, un organe présente une suite de formes à transitions ménagées, reliant entre eux deux types extrêmes ; l'homologie dans ce cas n'est pas difficile à établir. 11 n'y a qu'à montrer la cona'nuùé des formes; mais pour y arriver il est nécessaire d'étudier le plus grand nombre possible d'espèces et de ne pas se confiner dans des monographies de types isolés, où la détermination des organes est souvent difficile. Si on se borne en effet à relever des stades trop éloignés les uns des autres, l'interprétation des résultats devient hypoth.étique ou même incertaine ; les comparaisons que l'on tente manquent de précision, et l'on s'expose aux plus graves erreurs.

2° Malheureusement, il peut également se faire qu'une pareille série soit impossible à reconstituer, soit que les types de passage ne soient pas encore connus, soit qu'ils aient disparu à travers les époques géologiques. C'est notamment ce qui arrive le plus souvent, lorsqu'on compare entre eux deux grands groupes bien définis et non plus deux espèces.

Dans ce cas, on a recours, pour la détermination des homologies, au Principe des connexions, énoncé par Geoffroy Saint- Hilaire et d'après lequel les connexions, c'est-à-dire les rapports d'un organe avec les organes voisins, sont d'une constance absolue. Un organe est plutôt altéré^ atrophié, anéanti que transposé. Ce principe est sans contredit le guide le plus précis, le fil directeur le plus sûr qui ait été donné à l'Anatomie comparée. Nous aurons à en citer par la suite de nombreuses applications. Mais il faut se garder de le trop généraliser, et de l'étendre à des types qui ne soient pas comparables entre eux : l'application du principe des connexions aux organes d'un Mollusque, et à ceux d'un Vertébré, n'aurait évidemment aucune raison d'être. C'est précisément dans la détermination des limites entre lesquelles il peut s'appliquer, que consiste la plus sérieuse difficulté.

Ces reslriclions bien établies, il résulte du principe énoncé plus haut, qu'au moins dans l'étendue d'un même groupe, le plan général suivant lequel est construit l'organisme ne varie pas. La forme des différentes parties peut changer, leur position relative reste toujours la même. C'est le Principe de l'imité de plan de composition, conséquence directe du précédent; Geoffroy Saint-Hilaire le croyait absolument général, et pensait que tous les animaux relevaient du même plan de structure. On restreint aujourd'hui son application aux animaux d'un même groupe, comme pour le principe des connexions, dont il n'est en définitive qu'un énoncé nouveau.

3° A ces principes purement morphologiques, viennent s'ajouter des données moins directes, comme celles que fournit la tératologie, c'est-à-dire l'étude des monstres ou des individus anormaux. 11 arrive quelquefois en effet que l'évolution d'un organe ne se poursuit pas chez un individu isolé, jusqu'au point qu'elle atteint d'ordinaire dans l'espèce à laquelle il appartient. L'organe subit un arrêt de développement, il reste à un état ancestral. Ce cas tératologique constitue alors une indication précieuse. 11 joue le rôle d'un type de passage, en nous fournissant une des phases intermédiaires de la transformation subie par l'organe.

Par exemple, tandis que le nombre des doigts de la patte du cheval se réduit en généiml à un seul, il arrive quelquefois que la régression ne se fait pas aussi complète, et la pi-ésence de chevaux possédant anormalement trois doigts — (Bucéphale, le cheval d'Alexandre, présentait notamment cette particularité) — nous montre que le cheval descend d'ancêtres munis de trois doigts à chaque pied, comme V Hipparion.

4° Les résultats donnés par la tératologie rentrent d'ailleurs dans un ordre de faits bien plus généraux et autrement important, ceux tirés des études embryogéràques.

Le domaine de l'embryogénie n'a été réellement ouvert aux zoologistes que depuis un demi-siècle. Mais la moisson de faits qu'on a pu y récolter est d'une richesse hors de proportion avec ce court espace de temps. Peu de recherches ont été aussi fructueuses, bien peu surtout ont pu donner des résultats aussi brillants et d'une portée aussi générale. A l'heure actuelle, une loi unique peut résumer les études embryogéniques, et montrer en même temps leur importance capitale. Elle est l'œuvre de tous les embryogénistes qui se sont succédé. On la trouve déjà dans les philosophes naturalistes du dix-huitième siècle à l'état d'hypothèse directrice. Mais Fritz Miiller le premier l'énonça avec net-

ONTOGÉNIE ET PHYLOGÉNIE. 2:i lelé, elenTappuyantsurde nombreuses etprécises observations : Les formes successives que pi^ésente un animal durant son développement embryogénique ne sont que la répétition abrégée des formes traversées par son espèce pour arriver à. son état actuel.

C'est ce qu'on exprime aujourd'hui d'une façon plus courte en disant : Vonlogénie est parallèle à la phylogénie. Les têtards de Batraciens ressemblent évidemment à des Poissons adultes ; le fœtus des Mammifères a, à un moment donné, une circulation rappelant celle des Reptiles; il possède des fentes branchiales, des arcs branchiaux comparables à ceux des Poissons.

Tous les Crustacés inférieurs, et même certains Décapodes, passent à l'origine par une phase commune, le nauplius ; chez les Crustacés supérieurs où cette phase n'est pas représentée

Fitr. 4. Formes larvaires des Cu-ripèdes. — A, stade Nauplius de Balanus 'halanoïdcs (Sp. Baie). — B, stade cypris do Lernœodiscus Porcellanœ; III, Ilil, les deux paires d'antennes (fr. MïiUer).

par une larve libre, on la retrouve comme phase embryonnaire, H l'intérieur de l'œuf. Beaucoup de Crustacés Décapodes sont, à leur naissance, pareils à des Schizopodes, et les Brachyoures gardent pendant quelque temps un abdomen de Macroure. Les exemples abondent, on en trouvera à chaque page dans ce livre.

Ainsi le développement embryonnaire est l'histoire abrégée, et se reproduisant sous nos yeux, du développement de l'espèce. Si ce fait est partout exact, rien ne sera facile comme de voir comment les organes homologues dérivent les uns des autres, comme de reconstituer l'arbre généalogique d'une espèce donnée.

Dans beaucoup de cas, l'application de ce principe a permis d'élucider ?ans conteste des problèmes insolubles par tout autre procédé. Ainsi Thompson découvre que les Anatifes passent par la forme Nauplius, et les Cirripèdes sont définitivement déta-

chés des Mollusques pour se relier aux Arthropodes. Spence Bate montre ensuite qu ils prennent la forme Cypris, et voit dans les Cirrliipèdes des Ostracodes modifiés par la fixation (fig. 4j.

De même les Lernéens, simples sacs à œufs parasites des Poissons, ont tout d'abord une forme semblal^le à celle des Copépodes. Ce ne sont que des Copépodes parasites.

Les Gastéropodes et les Lamellibranches ont une forme larvaire commune et sont rattachés étroitement les uns aux autres.

Les Limaces dépourvues de coquille descendent certainement de Pulmonés qui en étaient pourvus, et beaucoup de Nudibran-

ches ont aussi dans leurjeune âge une coquille enroulée et fermée par un opercule.

Enfin Lovén chez les Chilons, deLacaze-Duthierschez le Dentale, montrent une forme larvaire ^^fig. 5) semblable à celle des Annélides, et permettent aux transformistes modernes de rechercher dans ce dernier groupe l'origine des Mollusques.

Malheureusement, il n'est pas possible de considérer la loi de Fritz Millier comme étant l'expression d'une vérité absolue.

Tout d'abord les stades embryonnaires ne sont pas exactement semblables aux types anceslraux adultes. Une remarque le fait voir immédiatement. Ces ancêtres étaient forcément capables d'une vie indépendante. Or la plus grande partie de la vie embryonnaire se passe souvent dans l'œuf, à l'intérieur d'une enveloppe protectrice, oii l'embryon est abrité avec soin de tout contact extérieur. Si Ton vient à briser cette enveloppe, l'embryon n'est pas capable de vivre librement. La forme ancestrale s'est donc modifiée pour devenir forme embryonnaire, et dans une mesure qu il est parfois dilticile d'apprécier. En effet des types très voisins peuvent présenter des développements très différents ; certains Oursins par exemple ont un développement direct, tandis que d'autres ont des larves étranges, les Pluleus.

De là une incertitude grave sur les données de l'embryogénie, impuissante à l'heure actuelle à discerner ce qui est primitif de ce qui est modifié.

Fig. 5. — Larves d'Annélide et de Mollusque. — A, larve de Chétopode ; 0, bouche ; i, intestin ; a, anus ; v, baude ciliée préorale (Gegeubaur).

B, Trochosphère de Chiton cinereiis (Lovén).

AGCÉLÉRA,TION EM13RY0GÉNIQU E. 2o

;En second lieu, si le développement de l'individu est sennblable au développement de l'espèce, les phases qui se sont succédé pendant la longue suite des modifications phylogéniques devront se présenter dans le développement ontogénique avec un raccourcissement énorme dans la durée. Les changements vont se précipiter d'autant plus que le nombre de phases à franchir deviendra plus grand.

Ainsi va se produire, surtout dans les types supérieurs, une accélération considérable dans l'embryogénie, de façon à réa-

V'ig. G. — Larve Vluteus d'une Ophiure. — A, bras latéraux; B, bras inférieurs; C, bras antérieurs; D, bras postérieurs ; a, bouche; «' œsophage; b, estomac; c, corps granuleux; d, premier indice du développement de l'Ophiure; e, frange ciliée ; /", tiges calcaires du squelette; g, bourrelet cilié de l'e-xtrémité supérieure; .t, filets nerveux (J. Millier).

liser le but à atteindre, l'animal adulte, le plus rapidement possible. Des stades vont alors nous échapper, plusieurs même n'apparaîtront pas, et la marche de l'évolution pourra devenir méconnaissable.

Ce n'est pas tout. Comme le travail embryogénique nécessite une protection constante et absolue, il tend à se produire entièrement dans l'œuf. Mais alors, la larve, incapable de prendre sa noun-ituro au dehors, doit être accompagnée, à l'intérieur môme (le l'œuf, d'une substance nutritive abondante et toute prête.

Celte accumulation de réserves alimentaires modifie la forme de l'embryon à un point tel, qu'il est parfois difficile

d'élablir la concordance des diverses phases avec celles du développement normal, que présentent les êtres voisins, dont l'emhryon est moins bien pourvu au point de vue nutritif.

Enfin, alors même que la larve est libre, elle prend souvent des formes d'adaptation secondaire, qui n'ont évidemment aucun rapport avec l'individu ancestral, et qui viennent troubler l'embryogénie, d'autant plus complètement qu'il est difficile de distinguer ces formes anormales des formes typiques (Larve l'lutem des Oursins et des Ophiures (fig. 6) ; Tornaria du Balanoglossus).

Ainsi se complique étrangement le problème de l'embryogénie. On ne peut pas se fier d'une façon absolue aux résultats qu'il fournit. Il importe avant toute chose de discerner rigoureusement les développements normaux des embryogénies modifiées, et de ne se baser que sur l'étude des premiers. Or une telle distinction est fort difficile, et on ne peut faire à cet égard qu'une remarque importante : très fréquemment il arrive que les formes vivipares, trouvant dans l'organisme maternel à la fois protection et nourriture, échappent plus facilement aux causes qui troublent l'embryogénie ; c'est donc parmi elles qu'il convient le plus souvent de rechercher les types intéressants.

Quoi qu'il en soit, les études embryogéniques, menées avec soin et interprétées avec prudence, donnent la clef de bien des problèmes zoologiques. Jointe à la morphologie, à la tératologie et à la paléontologie, l'embryogénie permet à l'Anatomie comparée d'étudier les rapports des êtres vivants avec une méthode sûre et précise, dontles résultats, contrôlés de plusieurs côtés, peuvent ainsi acquérir tous les critériums de la certitude scientifique.

§ 4. — Constitution générale des êtres vivants.

Protoplasmes; leurs propriétés. — Les propriétés dont l'ensemble constitue la vie se manifestent uniquement dans une classe de substances spéciales qu'on appelle les pi^otoplastiies, et qui, par leur composition chimique, doivent être considérées comme un mélange de suOslances albuminoïdcs auxquelles s'ajoute une quantité plus ou moins grande d'eau.

Ces protoplasmes sont animés de mouvement, c'est-à-dire peuvent modifier leur forme sans changer de volume; ils respirent, c'est-à-dire absorbent de l'oxygène et dégagent de l'acide carbonique ; ils assimilent, c'est-à-dire s'incorporent des aliments, des substances dont la nature chimique est, avant l'assimilation, difl"érente de la leur, et par compensation désassimilent,