APPAREIL DIGESTIF DES ÉCIIINIDES

L'Astérie fixe sa proie par ses tubes ambulacraires, et dévagine son sac stomacal qui vient s'appliquer sur celle-ci. Les aliments, désagrégés par les sucs digestifs, sont déglutis par parcelles et sont digérés à l'intérieur. Ils restent toujours dans l'estomac, et ne pénètrent qu'accidentellement dans les cœcums. Ceux-ci sont très probablement chargés de sécréter les diastases digestives. Aussi les appelle-t-on parfois sacs hépatiques.

L'anus ne sert que fort rarement, car généralement les détritus sont rejetés par la bouche, comme dans les espècas dépourvues d'anus.

Dans les trois autres classes d'Échinodermes, le tube digestif est long, contourné sur lui-même, dépourvu de cœcums radiaux et se termine par un anus bien développé.

Appareil digestif des Échinides. — Chez les Échinides Réguliers, le tube digestif commence par un pharynx, entouré par un appareil masticateur complexe, qu'on désigne quelquefois sous le nom bizarre de Lanterne d'Aristote{Rg. '164): c'est un massif for-

Fig. 164. — Appareil masticateur d'un Oursin, en place. — B. Le même isolé; fita, les deux moitiés (maxillaires) d'une mâchoire; bbb, dents; c, leur extrémité interne.

mé par cinq pièces osseuses souvent en forme de pyramides triangulaires, les mâchoires, juxtaposées en cercle. Ces pyramides (fig. 164 B, a), évidées à l'intérieur, sont disposées entre les rayons; chacune est formée de deux moitiés, auxquelles on peut donner le nom de maxillaires, et qui comprennent entre elles une longue tige, la plume (c) ; elle est saillante à la partie inférieure, et y constitue la dent [b). Les cinq dents contiguës entre elles sont visibles de l'extérieur et ferment l'orifice buccal. Les cinq mâchoires sont réunies les unes aux autres par des pièces calcaires disposées dans les intervalles, c'est-à-dire radialement. Les pnncipales sont les faux et les pièces en Y. Les mâchoires peuvent se mouvoir, grâce h des muscles qui s'insèrent sur les apophyses myoohoses. Leur mouvement permet aux cinq dents de se rapprocher ou de s'écarter les unes des autres.

L'appareil masticateur n'existe que chez les Réguliers et les Clypéastroides. Dans ce dernier groupe, les mâchoires se réduisent

278 ÉCniNODERMES.

beaucoup : elles sont non plus dressées, mais obliques (d'où le nom de Plalhygnallm). La transition se fait par des Exocycles fossiles {Orthognathes). Les Spatangues sont totalement dépourvus d'appareil triturant.

Au pharynx fait suite un œsophage, qui monte à travers la cavité générale, et va s'attacher à la paroi du test. C'est là que commence l'intestin moyen. Celui-ci, attaché au test par un

Vis. 165. - Vue de l'hémisphère oral d'un Echiniis spliœra et des organes qu'il renferme. - t, test; œ, œsophage; i. première courbure de liiitestiu ; i', seconde courbure de l'intestin, coupée près de sou origine; elle suit tous les festons delà première; b, mésentère externe ; h, pyramides de l'appareil masticateur ; A-, plume dentaire ; o, apophyses myophores ; g, glande ovoide ; s, canal hydrophore (= canal du sable); c, anneau amiDulacraire; z, vésicules de Tiedemaun (dites de Poli); r, canaux ambulacraires; v, lacune marginale interne se continuant en v', le long de 1 œsopha'-e, et aboutissant à l'anneau de Tiedemaun c; d, lacune marginale externe, reliée à la précédente par le réseau des lacunes intestinales; u, canal collatéral, doublant la lacune d et lui servant de dérivation ; m, branches de communication de ces deux derniers canaux; f, vésicules ambulacraires ; x, siphon intestinal (Edm. PunniiiR).

mésentère, décrit des circonvolutions compliquées (fig. 163) et assez variables, et vient se terminer dans le rectum. Ce dernier quitte le test, pour se rendre directement à l'anus.

Nous avons déjà parlé des variations de positions de celui-ci. A l'intérieur de l'appareil apical dans les Échinides Réguliers ou Endocycles, il quitte chez les autres le centre de cet appareil, pour devenir excentrique ou même tout à fait ventral. De là le nom d'Exocycles, qu'on donne aux Clypéastres et aux Spatangues.

APPAREIL DIGESTIF DES ÉClllNIDES. 279

Il n'existe pas d'appareil glandulaire différencié. On considère cependant parfois comme tel un grand cœcum qui se trouve entre l'œsophage et l'intestin, et se développe énormément dans les Spatangoïdes (fig. 166, o).

Le tube digestif se divise en deux parties distinctes : la première seule semble digestive; c'est sur elle que se ramifient les

Fig. 166. — Schéma de l'organisation d'un Oursin régulier. Coupe verticale passant à droite par le radius IV, à gauche par l'interradius 1. — a, test ; 6, tubercules du test; c, radioles ; rl, pédicellaire ; e, périprocte; /", anus; q, plaque génitale; /i, plaque hydrophore ; z, plaque neurale ; — k, bouche; /, pharynx; m, œsophage; n, première courbure de l'intestin; o, diverticule situé à son origine; p, seconde courbure intestinale; q, rectum; r, glande génitale; s, canal hydrophore; t, anneau ambulacraire ; w, vaisseau qu'il envoie à la vésicule de Tieclemaun, v; x, portion ascendante du canal ambulacraire ; y, branche qu'il envoie au tcutacule circumbuccal, z; aa, canal ambulacraire; ac, cavité sous-ambulacraire ; ad, communication du canal ambulacraire avec la vésicule ambulacraire ; «e, a/", branches allant de la vésicule ambulacraire au tube ambulacraire, ag ; ai, organe ovoïde ;6f/c, canal faisant communiquer l'organe ovoïde avec l'anneau plastidogène, al; am, branche que ce dernier envoie à la vésicule deTiedemann; an, lacune marginale interne de l'intestin; ao, lacune marginale externe; ap, branches (lO environ) faisant communiquer la lacune marginale externe avec la collatérale, ag ; ar, siphon intestinal ; as, vésicule ambulacraire ; al, anneau nerveux ; an, apophyse myophore ; «ii,uerf radial ;aa;, ampoule hydrophore où débouchent le canal hydrophore et le canal ali de l'organe axial; ay, appareil masticateur; az, cavité générale.

vaisseaux absorbants. La seconde semble être purement respiratoire; elle est reliée directement à l'œsophage par un tube assez étroit, qui court parallèlement h. l'intestin dans le mésentère, et qu'on appelle le siphon (lig. 165, x; 166, ar). Ce canal permet à l'eau d'arriver dans la seconde partie du tube digestif, alors même que la première est remplie d'aliments.

Tube digestif des Holothurides. — Le tube digestif des Holo- TDURiDES est remarquable par l'absence d'épilhélium cilié.

Nous avons déjà indiqué les diverses positions de la bouche et de l'anus. La bouche est entourée d'une couronne de dix tentacules, qui ne sont que des tubes ambulacraires modiûés, et sur lesquels nous aurons par suite à revenir. Ils sont, dans tous les cas, abondamment couverts de cils vibraliles, qui produisent un courant entraînant vers la bouche les particules alimentaires, dont

l'animal se nourrit. Ce mode de nutrition fait prévoir la disparition de l'appareil masticateur, dont on ne trouve en effet pas trace chez les Hololhurides.

La bouche donne accès dans une vaste cavité, le pharynx^ destinée à loger les tentacules, lorsque ceuxci se rétractent en se recourbant vers le centre.

Cette cavité communique par un orifice rétréci avec une poche à parois épaisses, représentant Veslomac. Enfin, à la suite de ce dernier, vient l'intestin. Chez les ^ynaptes^ il s'étend en ligne droite de la bouche à l'anus (fig. 167). Dans toutes les Fig. 167. —"Synapla inhmrens, montrant autres Hololhurides, il est par transparence le tube digestif (De i-gcourbé en forme d'S, et Quathefages). , , , ,

^ présente par conséquent

trois sections : une section buccale descendante, une section moyenne ascendante ; une section rectale, encore descendante.

C'est chez les Holothurides que le système des mésentères, résultant de l'accolement des parois des vésicules péritonéales, a subi le moins de régression. Un mésentère externe s'étend tout le long de l'intestin, présentant comme lui trois parties se faisant suite (mésentères dorsal, latéral et ventral). Sur la génératrice diamétralement opposée de l'intestin court un mésenlere interne, ayant la forme d'une bande membraneuse dont le bord est libre dans la cavité générale. La résorption de la membrane mésenlérique ne s'est pas produite entre la première et la seconde cour-

bure de l'intestin. Les deux portions du me'sentère interne, qui correspondent à ces deux courbures, se continuent donc l'une par l'autre, et forment ainsi une membrane reliant ces deux anses. Toutefois dans toutes les parties mésentériques conservées, de nombreuses perforations se sont produites, qui donnent à ces membranes l'aspect d'un réseau, et permettent une facile circulation au liquide cœlomique.

Un des faits les plus caractéristiques de l'organisation des Holothurides est la présence à peu près constante de diverticules cœcaux, à ramifu-ations arborescentes, attachés au rectum, et s'étendant dans toute la longueur du corps. Les Synaptes seules en sont dépourvues. Il en existe normalement deux, rarement trois {Haplodactyla), ou même quatre [Psolus, Echinocucumis, Rhopalodina), ce sont les poumons; ils paraissent en effet jouer un rôle respiratoire; mais, d'après Hérouard, leur rôle principal serait surtout locomoteur ; l'eau, entrant par l'anus, les dilaterait, et le liquide de la cavité générale, comprimé par cette augmentation de leur volume, tendrait la paroi du corps, la rendrait rigide, de façon à donner aux muscles un point d'appui, qu'ils ne sauraient trouver en l'absence de toute espèce d'organe squelettique.

TcBE DIGESTIF DES Grinoides. — Chez lesCrinoïdes, la bouche etl'nnus sont situés sur la face opposée au calice, la première h peu près au centre, le second dans un interradius, qui est, par définition, l'interradius impair postérieur. L'œsophage descend obliquement en arrière et à droite, et aboutit à un large estomac, placé dans la région inférieure du corps; à la suite de ce dernier! vient l'intestin, qui fait de droite à gauche un tour complet autour de l'axe du corps, puis remonte pour se terminer à l'anu'^ Cet orifice est à l'extrémité d'un tube saillant à la surface du disque, et qui, dans les formes fossiles, présente parfois des plaques de soutien calcaires. Çà et là se présentent des diverticules. qui sont sans doute des glandes digestives.

§ 7. — Appareil circulatoire.

L'étude de ce qu'on peut appeler Vappareil circulatoire des Echinodermes est extrêmement compliquée, à cause des connexions multiples qu'il présente, à cause surtout de la différence pro onde qu'il offre avec ce qu'on voit chez les Vertébrés, auxquels notre espnt cherche trop volontiers à assimiler tousles être.

On peut diviser son étude en quatre parties :

A. L'appareil ambulacrairc.

B. Les cavités sous-ambulacraires.

ÉCUINODERMES.

G. L'appareil plaslidogène.

D. L'appareil absorbant.

A. Appareil ambulackaire. — On désigne sous le nom A'appareil ambulacraire un appareil d'irrigation, qui aflecte des rapports plus ou moins directs avec le milieu extérieur.

Sa constitution est assez simple et très constante. Nous le décrirons d'abord chez les Étoiles de mer (1), qui sont les plus

.ara

Fig. 168. — Vue interne du péristome A'Asierina gibbosa; gr. 8 fois. B, bouche; h, canal hydrophore ; an, anneau ambulacraire; VP, vésicule de Poli ; VT, vésicule de Tiedemanu ; va, vésicules ambulacraires , os, organe sacciforme ; a!, anneau labial; csa, cavité sous-ambulacraire ; 0, oriaces iuterradiaux faisant communiquer l'anneau labial avec la cavité générale; o', oriQccs intervertébraux faisant communiquer la cavue sous-ambulacraire avec la cavité générale; SG, glande ovoide (= stolon génital); pla, plaques ambulacraires; ma, muscles des plaques amliuiacraires ; piliers reliant le tégument de la face orale au tégument dorsal (Cuénot).

simples et les mieux connues à cet égard et que nous choisirons pour types dans les diverses parties de cette étude.

1° Slellérides. — Nous prendrons pour point de départ l'endroit où l'appareil communique avec l'extérieur, la plaque hydrophore (Pig. 172, f). Cette plaque, placée toujours dans un mterradius, est percée de pores et de canalicules qui la traversent de part en part. Ils conduisent dans un caral à parois nettes, connu sous le nom de cana/ du sable, ou mieux de luhe hydrophore

(1) Edm. PEnniEn et J. PoiiuEn, C. R. XCIV, 1882

APPAREIL AMBULACRAIRE. 283 (ûg. m, h; 174, c; 172, g) (1). Il part de la plaque hydrophore, traverse tout le corps et aboutit, toujours dans un inlerradius, à un vaisseau annulaire entourant la bouche, Vanneau ambulacraire (fig. 168, aa). De celui-ci partent cinq vaisseaux, dans la direction des rayons (fig. 172, i). Ces vaisseaux, les canaux ambulacraires, occupent le fond de la gouttière du même nom, à la face ex^terne des plaques qui la forment (fig. lo6, h et 170, b). De plus, k l'anneau ambulacraire se rattachent (fig. 168, VP) les cinq vésicules de Poli, placées dans les interradius, et les dix corps de

'''l,'^?' iûterne -J'un ambuiacre d'Asierias glacialis. — A, canal

radial ambalacraire; T, canaux transverses ; V, vésicules ambulacraires larrXo 7 ' ' ^' externe; c, cavité sous-ambu-

vPrféh^ ' ' n""""-^ '^''^'"a"''- allant au canal marginal, m ; o, orifices intervertébraux; P, piquants (Ed. PEniuEn).

lïedemann (fig. 168, VT), placés de chaque côté des premières.

Ces derniers organes, sur lesquels nous aurons à revenir, sont des organes plaslidogènes- ils sont chargés de produire des globules amiboides, semblables â ceux du liquide de la cavité générale, et qui nagent dans le liquide ambulacraire.

Les canaux ambulacraires sont logés dans le sillon ambuldcraire à 1 extérieur du squelette vertébral; ils se prolongent iusqu à l extrémité des bi-as, où ils se terminent en cœcum par un petit tube saillant, le lenlacxde impair. Dans toute leur étendue (tig. 169), ces canaux donnent à droite et à gauche des rameaux

284 ÉCniNODERMES.

transverses (fig. 169, T et 170, b). Ces rameaux aboutissent à une petite distance à des organes spéciaux, que l'on nomme les pieds ou les tubes ambulacraires. Ces tubes très mobiles (fig. 170, 6') ont une direction normale à la paroi du corps, et font saillie extérieurement; ils se terminent, sauf chez les Aslropeclinidés, par une petite ventouse.

Vers l'intérieur, ils se prolongent bien au delà du point où ils reçoivent le vaisseau transverse, traversent la rangée de plaques ambulacraires, dans les trous que nous avons décrits entre chaque vertèbre, et se terminent à l'intérieur du corps par une grosse vésicule close (fig. 170). Ces organes, grâce à la ventouse qu'ils por-

Fig 170 — Coupe de la gouttière ambulacraire d'une Asterias rubens. Gr 12 fois — 6, canal radial ambulacraire; b', tube ambulacraire, relié au précédent par un tube transversal, b; il se termine à l'intérieur par une ampoule, traverse le tégument à travers une échancrure faite dans la plaque ambulacraire, et se termine extérieurement par une ventouse ; s', système des cavités sous-ambulacraires ; 7i, bourrelet externe du septum, dans lequel est creusé le tube plastidogène (Cuénot).

lent à leur extrémité, sont les organes de la locomotion. Ils sont disposés très régulièrement, comme les arbres d'une promenade, suivant deux ou quatre rangées dans chaque sillon ambulacraire (fig. 169). De là est venu à l'ensemble le nom d'ambulacre [ambu- /ao-Mm, promenade).

Si on laisse de côté les Crinoïdes, chez lesquels la disposition de l'appareil circulatoire diffère notablement, et qui doivent par suite être, à ce point de vue, étudiés à part, les autres classes d'Échinodermes présentent un appareil ambulacraire tout à fait semblable à ce que nous venons de décrire.

2° Ophiurides. — Chez les Ophiuiudes, la plaque hydrophore a passé sur la face ventrale; le tube hydrophore, au lieu de traverser le corps d'un pôle à l'autre, se recourbe donc; de là quel-

APPAREIL AMBULACRAIRE. 283

qiies modifications, dont la plus importante k citer en ce moment est la disparition de la vésicule de Poli correspondant à l'interradius qui comprend le tube hydrophore.

3^ Echinides. — Chez les Oursins, l'anneau ambulacraire est sur la face supérieure de la lanterne d'Aristote (fîg. 166) ; il porte dans les interradius, cinq petits corps appendiculaires sphériques (u), qui sont souvent désignés sous le nom de vésicules de Poli; mais ils n'ont rien de commun avec les organes désignés sous ce nom chez les Étoiles de mer; ils sont homologues aux vésicules de Tiedemann, nous devons donc les désigner sous ce nom. Dans les radius, partent cinq canaux ambulacraires, qui descendent entre les mâchoires, passent sous les apophyses myophores, et remontent à Yinlérieur du test, sur le milieu des zones ambulacraires; ils donnent, comme dans les Étoiles de mer, naissance à des vaisseaux transverses, aboutissant aux tubes ambulacraires. A leur extrémité supérieure, au pôle apical, ils se terminent en cœcums au-dessous des pores des plaques neurales. A droite et à gauche, partent les tubes latéraux destinés aux pieds ambulacraires. Us aboutissent à une grosse vésicule (as), d'où partent deux tubes [ae, af) qui traversent le test et se réunissent ensuite pour former le pied ambulacraire [ag). Chaque tube passe par un pore spécial. De là la disposition si caractéristique des pores par couples, que nous avons décrite à propos du test. Le pied ambulacraire se termine par une ventouse, comme chez les Astéroïdes. Cette ventouse est peu développée chez les Cidaridiens, qui se servent surtout de leurs radioles pour la locomotion.

Souvent les tubes inférieurs ont seuls la forme typique, les supérieurs sont pointus, et ne peuvent servir qu'à la respiration. C'est notamment le cas des tubes qui sortent par les gros pores de la région pétaloïde des Clypéastres.

4° Hololhurides. — Bien que conservant les mêmes caractères de structure fondamentaux, l'appareil ambulacraire des Ho- LOTnuRiDES est légèrement modiûé (fig. 171). Le tube hydrophore ne s'ouvre plus à l'extérieur, sauf dans quelques Holothuries des grands fonds, où il aboutit à un pore dorsal médian. En général, il se termine dans la cavité générale par un renflement réniformc (pm), percé de trous, établissant la communication de sa lumière avec le cœlome. Dans l'épaisseur de ses parois se déposent de nombreux corpuscules calcaires, qui représentent la plaque hydrophore. Cette terminaison est assez voisine du pôle oral. Le tube hydrophore (H) est court, contourné, et aboutit à l'anneau ambulacraire, dans l'interradius dorsal. Cet anneau très volumineux (A) occupe l'extrémité postérieure du bulbe pha-

ryngien, comme chez les Oursins; il porte une vésicule de Poli, unique (P), volumineuse, placée longitudinalement clans la cavité générale. De la partie antérieure de l'anneau, partent les o canaux ambulacraires (R), qui descendent le long du bulbe, passent sous les fourches que présentent en avant les fleurons radiaux (/') de la couronne calcaire, puis se réfléchissent (R") le long de la

Fig. 171. — Bulbe buccal de Cuciimaria Planci. [Les ûeurons de la couroune ont été enlevés à gauche, ainsi que le muscle, pour montrer les parties sous-jacentes.] A, anneau ambulacraire; P, vésicule de Poli, sectionnée près de sa base; H, tube hydrophore ; R, canal ambulacraire; R', sa partie rétrécie, audessous du fleui'on radial ; R' sa portion réfléchie, suivant la paroi du corps; c, communication du canal ambulacraire avec les vésicules V des tubes tentaculaires ; — T, tentacule; f, fleuron radial; m, muscle rétracteur; pm, plaque hydrophore; e, estomac; i, intestin; p, mésentère dorsal ; g, conduit génital (d'après Hérouard, mais un peu modifié).

paroi du corps, qu'ils suivent jusqu'à l'extrémité anale. Ces canaux communiquent latéralement, soit directement (Qg. 173), soit h l'aide de canaux transverses, avec les tubes ambulacraires, identiques h ceux des Stellérides, et munis comme eux d'une vésicule interne (fig. 173, V).

Ils sont en général localisés dans le voisinage immédiat du vaisseau ambulacraire, et disposés én séries longitudinales (1,

CAVITÉS SOUS-AMBULACRÂIRES. 287

2 ou i dans chaque ambulacre). Nous avons vu que dans les Holothuries rampantes (Elasipodes, Siichopus, Psolus] ils sont très réduits sur la face dorsale, ou se transforment en longs appendices respiratoires. Fréquemment l'arrangement linéaire disparait, et les tubes ambulacraires peuvent envahir même les zones anambulacraires, de façon à couvrir uniformément toute la surface du corps {Thijone, Thyonidium, Pkyllophofus, beaucoup d'Holothuria). Ils disparaissent complètement chez les Apodes, qui occupent à ce point de vue une place h part, non seulement parmi les Holothurides, mais même dans les Échinodermes.

Les tentacules péi^ibuccauxne sont que les représentants de tubes ambulacraires. Ils naissent comme eux sur les côtés des canaux ambulucraires (fig. 171, c), dans leur portion péripharynglenne, et se composent de deux parties : une partie externe, ramifiée, le tentacule proprement dit (T) ; une partie interne, vésiculeuse (V), qui est appliquée contre le bulbe pharyngien, et dont l'extrémité postérieure atteint presque l'anneau ambulacraire, mais ne communique pas avec lui, comme on l'a cru jusqu'ici. C'est, on le voit, exactement la même disposition que pour les tubes ambulacraires.

Le nombre normal des tentacules est de 10, mais il peut s'accroître jusqu'à 12, 20 ou 23. Ils sont disposés en un seul cercle, sauf dans des cas fort rares {Phyllophorus) où le premier cercle est doublé d'un second cercle de tentacules plus petits.

Très abondamment ramifiés chez les Dendrochirotes (sauf Rhopalodina), ils sont digitiformes ou élargis en bouclier, dans les autres groupes ; ils représentent seuls les tubes ambulacraires chez les Apodes; encore n'ont-ils pas de vésicules dans la famille des Synaplidés.

Ils peuvent s'invaginer plus ou moins dans la première partie du tube digestif, particulièrement chez les Dendrochirotes, où tout le péristome suit leur mouvement de rétraction.

B, Cavités sous-ambulacraires. — L'appareil ambulacraire est accompagné dans toutes ses parties par un ensemble de cavités dépendant de la cavité générale, auxquelles nous donnerons le nom de cavités sous-ambulacraires {cavités périhémales, cavités vasculaires, etc.).

1° Stellérides. Prenant toujours pour types les Etoiles de mer, on peut distinguer dans cet appareil trois parties :

1° La partie centrale est un canal annulaire, que nous pouvons appeler Vanneau labial, situé au-dessous de l'anneau ambulacraire (flg. 172, o).

2° Cet anneau donne naissance à S canaux radiaux sous-ambu-

lacraires [p) {vaisseaux périnerviens, canaux périhémaux), recouvrant les canaux ambulacraires de chaque bras, et placés entre ceux-ci et la paroi du corps (fig. 158, k, o ; fig. 169, c et tig. 170, s') ; des cloisons longitudinales peuvent les diviser en 2 ou 3 canaux (fig. 158) ; mais ces cloisons sont peu constantes; elles sont d'ailleurs toujours incomplètes et percées de grands orifices, qui font réellement de cet ensemble un canal unique. Au niveau de chaque pied ambulacraire, ce dernier donne une branche transverse accompagnant le canal ambulacraire transverse, et envoyant au pied lui-même un petit canal qui court dans la paroi.

3" D'autre part, le cercle labial communique sur l'un des interradius avec une vaste cavité, divisée par des replis .nembraneux en cavités secondaires. C'est V organe sacciforme (fig. 172, n et 174, h] {canal axial, sinus glandulaire, etc., des divers auteurs) qui con-

Fig. 172. — Coupe verticale schématique d'une Astérie : — a, bouche ; 6, estomac; c, rectum ; d, cœcum rectal; e, anus; /, plaque hydrophore; g, canal hydrophoi'o (c. du sable) ; h, anneau ambulacraire ; i, canal ambulacraire; k, vésicules ambulacraires; /, tubes ambulacraires; ?>i, cœcum intestinal; n, corps plastidogène à riutérieur de l'organe sacciforme; 0, anneau labial ; p, canal sous-ambulacraire ; q, anneau dorsal ; v, ses anses ; s, branches des glandes génitales ; u, corps plastidogène de la cavité générale; anneau nerveux; x, nerf radiaire; y, œil; z, glandes génitales.

tient à son intérieur le tube hydrophore et la partie la plus importante de l'appareil plastidogène, que nous étudierons tout à l'heure sous le nom de glande ovoïde. Ce sac s'étend, comme le tube hydrophore, jusqu'à la plaque hydrophore, et quelquesuns des canaux de celles-ci, aboutissant dans son intérieur, établissent ainsi une communication, peu importante d'ailleurs, entre l'extérieur et l'ensemble des cavités sous-ambulacraires (fig. 174). A son extrémité aborale, l'organe sacciforme communique avec un nouveau canal annulaire, Van7ieau dorsal (ûg. 172, q). Celui-ci donne enfin naissance à S paires do canaux interradiaux {r,s), dilatés à leur extrémité, et entourant les organes génitaux dans une poche close.

Cet ensemble complexe de cavités bien limitées n'est, avonsnous dit, qu'une dépendance de la cavité générale. Il communique en efi'et avec elle par deux séries d'orifices : 1° le cercle labial, en

CAVITÉS SOUS-AMUULAGJIAIKES. 289

présente cinq dans les interracUiis, au bout de cinq courts canaux (fîg. 1G8, o). 2° Dans chaque vertèbre, entre les plaques ambulacraires et adambulacraires, il s'en trouve également un de chaque côté (Og. 168, o', fig. 109, o).

De tout ce qui précède, il résulte que le liquide de la cavité générale est en connexion indirecte, d'une part avec les parois du tube digestif, d'autre part, dan:^ les cavités sous-ambulacraires, avec le liquide ambulacraire dont le rôle respiratoire nous est connu. Le liquide cœlomique peut donc se charger à la fois et de l'oxygène et des substances assimilables fournies par l'intestiu. Bien qu'il n'existe pas de courant régulier, on peut admettre qu'il porte aux tissus ces diverses substances. C'est donc ce liquide qui remplit le rôle principal du sang. Aussi a-t-on souvent donné le nom d'appareil sangui?i à l'ensemble des cavités sous-ambulacraires. Mais il est difacile d'admettre une assimilation aussi complète avec ce qui se passe chez les Artiozoaires.

Eu réalité, on peut homologuer avec plus de raison l'appareil sous-ambulacrairc aux dépendances de la cavité générale des Vers, qui renferment également un liquide analogue. Or rappelons que, chez ces derniers, il e.xiste en outre un véritable appareil circulatoire, un appareil sanguin réel, qui n'a pas d'homologue chez les Echinodermes, à moins qu'on ne le compare, comme l'ont fait quelques auteurs, à l'appareil ambulacraire. Dans tous les cas, il semble impossible de donnera l'appareil qui nous occupe une dénommation aussi précise que celle d'appareil sanguin ou vasculaire.

Du reste nous sommes en présence d'êtres dont la physiolologie est toute différente de celle des Vertébrés, et il est vain de vouloir étabUr une homologie précise entre des groupes si éloignés.

2» Ophiundes. —Les Ophiurides présentent un ensemble de cavités sous-ambulacraires de tous points semblable à celui des Etoiles de mer, et offrant les mêmes connexions.

3° Ech inides. — Il existe également chez les Oursins des cavités sous-ambulacraires. Elles sont ici formées par un tube continu, à peu près régulier etsans cloisonnement longitudinal (Qg. 166, ac). Elles suivent le vaisseau ambulacraire, et sont placées extérieurement, c'est-à-dire entre lui et le test. C'est le canal désigné par Prouho sous le nom d'espace périnervien ou extranervien. Kœhler l'avait pris pour un second vaisseau ambulacraire, communiquant avec le premier, près de son origine. Chez les Spatangues, ces cavités débouchent dans un anneau labial, tout comme chez les Slellérides, mais cet anneau ne se développe pas chez les Oursins pourvus d'un appareil masticateur. Les cavités sous-ambulacraires s oblitèrent avant d'arriver à l'anneau nerveux. Bien qu'on n aît pas décrit de communication de ces cavités avec la cavité générale, on doit encore les considérer, par leurs rapports morphologiques, comme une dépendance de celles-ci. Les autres parties de l'appareil sous-ambulacraire ont disparu, en tant qu'organes ayant une autonomie spéciale. La cavité de l'or-ane sac ciforme [ai] est en effet complètement remplie, comme nous le verrons bientôt, par les replis, de l'organe ovoïde ou corps R. Perhier. — Anat. comp.

ÉCIIINODERMES.

plastidogène. Peut-être cependant peut-on retrouver les restes de cette cavité dans un canal qui longe la glande ovoide et le tube hydrophore, et vient s'ouvrir comme ce dernier au-dessous de la plaque hydrophore. Ce canal découvert par Agassu, puis retrouvé et mieux décrit par Edm. Perrier, Kœhler et Prouho est connu sous le nom de canal madréporique, ou mieux canal annexe de la glande ovoïde. , , •

40 Holothurides. - Au point de vue des cavités sous-ambulacrai-

Fia 173 - Coupe transversale cVuq ambulacre d'Holothurie, un peuschéma- - 1 2 ?t 3 les trois zones de la paroi ; R coupe du canal ambulacraï'e radiaf- V e T, vésicule et tube ambulacraires ; v, va vule commandant ircommunication de ces parties avec le canal ambulacraire; ne, m, nSsrarreSerae et interne nerfdutube ambulacra.re ; ..espace snnra- (kitra^uervien); ei, espace sub-uervien (cavité sous-ambnlacraire) Tcoupè du^rdon radial plastidogène (d'après Hékodard, mais modiûe).

res les Holotuurides présentent une profonde ressemblance avec les Oursins. Il existe cinq canaux sous-ambulacraires, accompagnant dans toute leur longueur les canaux ambulacraires, et extérieurs à ceux-ci (ûg. 173, ni). Ce sont les espaces sub-nervrens d Herouard. Comme chez les Oursins, ces canaux n'ont plus de connexion avec la cavité générale. Entre le pharynx et les parties que nous avons décrites autour de celui-ci dans 1 appareil ambulacraire, se trouve un espace dépendant de la cavité générale, et parcouru par de nombreux tractus, servant h fixer le pharynx. C est

APPAREIL PLASTIDOGÈNE. 291 le sinus péri-pharyngien. Sur le pourtour même de la bouche, les tractus disparaissent, de façon à laisser libre la lumière d'un canal circulaire, le sinus circumbuccal, h parois mal limitées. On a voulu voir là. le représentant de l'anneau labial. Dans tous les cas, son individualité serait bien affaiblie. C'est contre ce sinus, que les canaux sous-ambulacraires viennent finir en culs-de-sac. Ils en sont, constamment séparés par une membrane, dont la finesse, à vrai dire, semble parler en faveur d'une communication autrefois existante avec la cavité générale, mais aujourd'hui disparue, au moins dans les types étudiés à ce point de vue. La partie correspondant à l'organe sacciforme des Astéroïdes, qui était déjà si réduite chez les Oursins, l'est encore davantage chez les Holothurides. Le canal hydrophore jest rattaché à la paroi du corps par un repli mésentérique, comme chez les autres Échinodermes. Ce mésentère est creusé de lacunes irréguhères, mais il est impossible d'y trouver une cavité bien nette, comparable même au canal annexe des Oursins. Nous n'avons donc ici qu'un représentant en quelque sorte virtuel de l'organe sacciforme.

G. Appareil plastidogène. — Une troisième série d'organes forme Vappareil plastidogène ; ce sont ces organes qui donnent naissance aux corpuscules de la cavité générale.

La partie principale de cet appareil peut être désignée sous le nom de glande ovoïde ou organe plastidogène. Cet organe a été décrit successivement comme cœur, branchie, glande, organe chromatogène, etc. Cet organe (fig. 174, g), chez les Stellérides, est loge dans l'intérieur de l'organe sacciforme [h) ; il est accolé contre se. parois, et fiotte par sa partie hbre. Il est constitué par un lacis conjonctif très comphqué, limitant de nombreuses aréoles. Les tractus sont couverts de cellules; arrivées h maturité ces cellules se détachent et, après avoir traversé les aréoles s'échappent dans les diverses parties dépendant de la cavité générale. Elles deviennent amiboïdes; ce sont elles qui forment les corpuscules du liquide cœlomique Vers la partie dorsale, la glande ovoide envoie un prolongement latéral (fig. 174 l et 172, M) qui perce la paroi de l'organe sacciforme, et constitue un appendice en forme de glande en grappe dans la cavité générale ou elle verse directement les cellules qu'elle forme.

Gel organe central se prolonge inférieurement jusqu'à l'anneau labial. Là 11 se rattache à un septum conjonctif qui divise cet anneau en deux parties superposées. Ce septum se continue à son tour dans les cavités sous-ambulacraires des bras, par un autre sep um vertical, qui court tout le long de ces cavités et les divise en deux rampes juxtaposées (fig. 170) ; parfois môme, il en existe

trois, dont une supérieure médiane, communiquant avec les deux rampes inférieures par de nombreux oriQces percés dans la partie horizontale du septum (fig. 158, o, k). Le septum de 1 anneau labial n'est jamais plastidogène, mais celui des canaux, reprenant sa fonction originelle, est souvent creusé d aréoles semblables à celles de la glande ovoïde. . . .

A la partie supérieure, le corps plastidogène arrive également iusqu'au cercle aboral. Il se continue à son intérieur (fig. 174,^ ), par un bourrelet saillant sur la paroi interne de cet anneau. Ce bourrelet se prolonge lui-même dans les cinq cavités perigenitales par autant de bourrelets, qui, cà leur extrémité, sont entin

Fis 174 - Plaque hydrophore et parties adjaceutes d'nne Asterias pi«cja«s. gV foi. - e, piquaa't entouré de sa collerette de Pédxce Uaires cro es m B acue hvdrophore, percée de trous ; h, organe sacciforme - smus axia? ï éÛJon am?ullai..e de ce sac- c, canal hydrjt.oje y= c. du sable^' cL dilatation ampuUaire de ce canal; g, glande ovoide , g , sa ter "rnais'on' dans l'ampoule; anneau aboral du système sous-auiLulacraire; /.glande lymphatique de la cavité générale (Cuenot).

en connexion intime avec les organes génitaux ; on peut dire que ces derniers ne sont qu'une dépendance spécialisée de 1 appareil

plastidogène. . , , -^l -i

90 Ophiurides. - Ce que nous venons d'étudier chez les Etoiles de mer, se retrouve chez les Ophiuribes. Mais on n'a pas encore signalé de connexions nettes, entre le corps plastidogène et les

organes génitaux. , „„„

lo Eckinides. - L'appareil plastidogène des Oursins, étudie avec srand soin dans ces dernières années, ne diffère pas en somme de celui des SLellérides. Sa partie la plus développée est la gland,, ovoide (ûg. 16G,«i); onlui avait aussi longtemps donné la fonction de cœur. Elle remplit complètement la cavité de 1 organe sacci-

APPAREIL PLASTIDOGÈNE. 293

forme, qui est réduite au petit canal que nous avons appelé canal annexe. Les lacunes de la glande ovoïde communiquent à leur partie inférieure par un lin pédoncule avec un anneau spongieux (Qg. 166, al), appliqué contre l'anneau ambulacraire, parfois même creusé dans son épaisseur.

A quoi correspond cet anneau, auquel on donne le nom d'anneau de Tiedemann ou. anneau de Poli? Il est évident d'après ses connexions qu'il représente le septum radial qui divise l'anneau labial des Étoiles de mer. Chez les Oursins cet anneau est plastidogène ; nous ne pouvons retrouver de connexion avec l'anneau labial, puisque celui-ci a disparu. Mais ces connexions se retrouvent dans les Spatangues, qui possèdent un anneau labial.

L'anneau de Tiedemann donne, de plus, cinq prolongements creux, radiaux, qui descendent le long de l'œsophage et remontent le long des radius, entre le vaisseau ambulacraire et la cavité sous-ambulacraire correspondante (espace intra- ou périnervien).Prouho leur donne le nom de lacunes radiales, de, sont les tubes ou cordons plastidogènes, homologues aux septa radiaux des cavités sous-ambulacraires des Étoiles de mer.

Enfin, l'anneau de Tiedemann envoie des prolongements aux cinq vésicules de Tiedemann (vésicules de Poli des auteurs), dont nous avons déjà parlé à propos de l'appareil ambulacraire, mais qui doivent être considérées comme dépendant de l'appareil plastidogène (fig. 166,?;) ; elles ont, en effet, identiquement la même structure que les autres parties de l'appareil plastidogène. Mais en même temps ces vésicules reçoivent un rameau de l'appareil ambulacraire qui se ramifie richement à son intérieur. Comment se terminent ces fins canaux? C'est ce qui n'a pu être encore vu avec sûreté, étant données ladéhcatesse et l'intrication des tissus. Mais au point de vue physiologique, personne ne met en doute la réalil^é des échanges, dans les vésicules de Tiedemann, de liquide et d'éléments anatomiques entre les deux systèmes plastidogène et ambulacraire. En tout cas, par leur double origine, les vésicules de Tiedemann des Oursins diffèrent des vésicules de Poli des Etoiles de mer, simples diverticules de l'appareil ambulacraire.

En ce qui concerne les connexions de la glande ovoïde à son extrémité dorsale, Prouho, qui a porté son attention spécialement sur ce sujet, n'a pu retrouver de rapports d'origine entre cet organe et les organes génitaux. A leur début, les glandes génitales sont bien en contact avec l'extrémité supérieure du corps plastidogène, mais il existe toujours une fine membrane qui sépare ces deux organes. C'est là un cas d'accélération embryogénique qui n'est pas sans exemple dans la série animale.

Très fréquemment, deux organes qui naissaient primitivement l'un de l'autre arrivent, dans certains types plus dinérenciés, à se former indépendamment.

A° Hololhurides. — Gomme les autres parties de l'appareil circulatoire, l'appareil plastidogène des HoLOTnuRiDES a beaucoup de rapports avec celui des Oursins. Toutefois, une différence remarquable le sépare de ce que nous avons vu à la fois et dans cette dernière classe, et chez les autres Échinodermes. La glande ovoïde n'y existe pas, ou du moins ne présente pas le développement et les dispositions qu'elle offre partout ailleurs. Dans le mésentère qui relie à la paroi le canal hydrophore, et où n'existent que des traces de l'organe sacciforme, se trouve incluse la glande génitale unique des Holothurides. Cette glande, qui affecte partout des rapports si étroits avec l'organe ovoïde, peut à la rigueur être considérée comme résultant, chez les Holothurides, d'une modification immédiate de cet organe. Celle-ci perdrait donc son rôle physiologique habituel. Les connexions sont d'ailleurs conservées, identiques à ce que nous avons vu jusqu'ici. De l'une des extrémités de cette glande, sur laquelle nous reviendrons plus tard, part un cordon lacunaire, qui se relie à un anneau placé au sommet Interne du bulbe pharyngien. La disposition de celui-ci est identique à ce que nous ont montré les Oursins. Il s'en détache dans les radius cinq cordons plastidogènes, qui descendent le long du bulbe, puis remontent le long de la paroi du corps, inclus dans la membrane qui sépare le canal ambulacraire de l'espace sous-ambulacraire (Qg. 173, p). Comme chez les Oursins, ces cordons donnent un filet à chaque tube ambulacraire.

D. Appareil absorbant. — Chez les Echinides et les Holothurides, aux appareils précédents s'ajoute un quatrième appareil chargé de recueilUr les produits de la digestion, pour les transporter dans l'économie. C'est Vappareil absorbant.

Dans le premier de ces groupes, l'origine de ces conduits est un riche réseau de fines lacunes (fig. 163 et 166), ménagées entre le mésentère et la paroi de la première courbure de l'intestin. Ces lacunes aboutissent à deux canaux marginaux (Qg. 166, ao, an), dépourvus de parois propres, placés entre les deux lames des mésentères, aux points où elles s'attachent à l'intestin. Ils courent ainsi le long de deux génératrices opposées : l'une interne, l'autre externe. L'interne [an] se continue le long de l'œsophage, et aboutit dans la portion annulaire do l'appareil plastidogène, l'anneau de Tiedemann ; l'autre s'atténue h ses deux extrémités.

Chez les Holothurides, la disposition est exactement la même, avec cette diffcrence toutefois, que les deux canaux marginaux