I. Théorie du plasma genuinatif de MTeismann

C'est dans la théorie du plasma germinatif de Wbismann que le néo-évolutionDisme a été poussé le plus loin dans les conséquences qui en découlent.

Wbismatyn admet, comme moi, comme Strasburger et autres, que dans Tœuf ou plus exactement dans le noyau de ce dernier, il faut distinguer une substance spéciale, qui détient les caractères héréditaires de Tespèce : on lui donne les noms de substance ou masse héréditaire, d'idioplasma ou encore de plasma germinatif (voir le Livre premier du présent ouvrage, p. 3i3.)

Pour Weismanx, le plasma germinatif de l'œuf se compose de particules matérielles nombreuses et diverses, réunies en une architecture complexe. Toutes les cellules ou tous les groupes de cellules qui se différencient dans le germe, par conséquent toutes les cellules des tissus et des organes de Torganisme adulte, sont représentées dans le plasma germinatif, par de petites unités spéciales, les déter-minants, dont le nombre peut s'élever à plusieurs centaines de mille. Les déterminants sont les détenteurs, les porteurs, des caractères des cellules. Or, comme dans une même cellule ces caractères peuvent être divers, les déterminants de chaque cellule se composent, à leur tour, d'unités plus petites encore, les biophores, dont chacun représente un des caractères de la cellule.

De Vhypothèse que toute cellule ou tout groupe de cellules, qui occupe dans l'organisme une situation bien déterminée et qui s'est différencié dans le germe, doit être représenté par un déterminant, \Veismaxn déduit cette conséquence que les déterminants sont aussi parfaitement localisés dans le plasma germinatif et doivent s'y trouver associés, réunis, d'une façon très complexe. Il appelle ior cette unité d'ordre plus élevé ainsi formée et présentant, dans une certaine mesure, une architecture propre. L'ide est la somme de tous les déterminants nécessaires à la constitution d'un individu de l'espèce. Il suffirait que le plasma germinatif en contînt une seule. Pourtant, pour divers motifs que je ne puis exposer ici parce que cela m'entraînerait trop loin, Wbismann admet l'existence, dans le plasma germinatif, de plusieurs ides qui, provenant d'ancêtres plus ou moins éloignés, lui

transmettent les caractères de structure de ces ancêtres et peuvent éventuellement entrer en activité (explication de Tatavisme). Toutes les unités, d'ordre plus ou moins élevé, du plasma germinatif de la cellule-œuf, jouissent, comme la cellule-œuf même, de la propriété de se nourrir, de croître et de se multiplier par division.

Biophores, déterminants, ides, architecture du plasma germinatif, sont des hypothèses créées dans le but de résoudre la question qui fait Tobjet du présent chapitre et des chapitres suivants, à savoir la recherche des causes de la différenciation diverse des cellules. Nous arrivons ainsi au point cardinal des hypothèses de Wbismann, qui nous intéresse spécialement.

Voici la solution que Wbismann donne de cette question. Il admet que, dans le cours du développement, par un mécanisme prédéterminé dans l'œuf, mais dont la nature est inconnue et énigmatique, les déterminants, qu'il a supposé réunis en une architecture dans le plasma germinatif de l'œuf, se séparent progressivement les uns des autres^ pour se répartir dans les diverses cellules, dans les déterminats, auxquels ils impriment le caractère propre. Le développement se ramène donc à un processus d* auto-différenciation de l'œuf

Quand commence le processus du développement, l'ide-plasma germinatif se scinde, lors « des segmentations successives de l'œuf, (c en des groupes de déterminants de plus en plus petits, de telle sorte « qu'au lieu d'un million de déterminants différents, qui pouvaient par « exemple composer l'ide-plasma germinatif, chacun des deux prc- (( miers blastomères n'en contient plus qu'un demi-million ; puis, V chacun des quatre premiers blastomères, un quart de million, et (( ainsi de suite. Finalement, il ne reste plus dans chaque cellule « qu'w/îe seule espèce de déterminants, qui donne son caractère « propre à la cellule ou au groupe de cellules en question ». A chaque stade du développement, « chaque ide possède dans chaque celer Iule son architecture acquise par hérédité, une structure complexe, « mais absolument déterminée et réglée, qui, a partir de Tide-plasma « germinatif, se transmet, en se modifiant d'une façon bien détermi- « née, aux stades consécutifs de Tide. L'architecture de l'ide-plasma « germinatif contient en puissance toutes les structures des stades « ultérieurs de l'ide ; en elle réside la cause de la répartition régulière « des déterminants, c'est-à-dire la cause de toute structure du corps (( et des rapports de ses organes à tous les stades du développement.

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ATS CELLULAIRES 79

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8o ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

Le moyen dont la nature se sert pour opérer cette répartition extrêmement complexe du plasma germinatif est, d'après Weismann, la division cellulaire et nucléaire. Conformément à une hypothèse, dont il ne nous indique pas autrement les bases, mais qui pourtant constitue le fondement le plus important de son système, Weismann admet qu'il y a deux espèces de di{fision cellulairej dont la distinction échappe, il est vrai, à Tobservation, mais dont les effets diffèrent radicalement. L'une, dont les produits sont identiques au point de çue de l'hérédité, il l'appelle la dii^ision intégrale; l'autre, dont les produits ne sont pas identiques au point de vue de l'hérédité, il la nomme la division différentielle.

La division intégrale consiste dans le dédoublement des déterminants par suite de leur croissance et dans leur répartition absolument égale sur les deux moitiés de Tide et partant, sur les chromosomes-filles. Ce mode de division s'effectue dans les cellules de l'embryon et ultérieurement dans les cellules des tissus qui se divisent en cellulesfilles de même espèce.

La division différentielle, au contraire, est préparée, pendant la croissance de la cellule, par un groupement inégal des déterminants. Par suite de ce groupement, les ides se scindent de telle sorte que les déterminants qu'ils renferment se trouvent combinés tout différemment dans les ides-filles. Ce mode de division du plasma germinatif joue le rôle principal dans la transformation de l'œuf en l'organisme complètement formé. Pour que les innombrables déterminants contenus dans le plasma germinatif se développent de telle sorte qu'amenés, en temps voulu, au point exact où ils doivent se trouver, ils puissent se transformer en les déterminats du corps de Tadulte, il est indispensable que le processus de division différentielle s'effectue parfaitement.

I. Objections contre la distinction entre division intégrale ET division différentielle

Dans cette critique des hypothèses de Weismann, que je n'ai exposées que succinctement et dans leurs traits essentiels, mon intention n'est pas d'insister sur une foule de difficultés qu'elles soulèvent. Je désire me borner uniquement à quelques points essentiels, dont

CAUSES DE DIFFÉRENCIATION DES AGRÉGATS CELLULAIRES 8i

semblent découler toutes les autres objections. L'une de ces questions essentielles est celle-ci : nos connaissances relatives a la biologie cellulaire nous autorisent-elles à affirmer que « le processus de répara iition du plasma germinatifyiy queWeiSMANN même qualifie d\( extrêmement complexe » peut s'effectuer au moyen de la division cellulaire et nucléaire ? Je pense que nous avons le droit de le contester et que nous pouvons en démontrer Timpossibilité par des arguments qui viennent en même temps essentiellement à Tappui de ma propre théorie.

Dans la vie de la cellule, à quoi sert essentiellement sa division, dans laquelle le rôle principal revient à la segmentation nucléaire ? A sa multiplication, à sa reproduction^ qui est le moyen dont se sert la nature pour assurer la consen^ation de l'organisme en tant qu'espèce.

L'organisme, être passager, transitoire, en tant qu'individu, grâce à son pouvoir de reproduction, engendre d'autres individus jouissant des mêmes caractères que lui, et se perpétue de la sorte, en tant qu'espèce. L'espèce est, en biologie, le terme collectif qui désigne les indiifidus de même souche qui existent simultanément et successivement.

De nombreuses observations nous ont appris que tout individu d'une espèce animale ou végétale donnée ne peut engendrer que des individus de même espèce que lui. La théorie de la génération hétérogène, admise à certaines époques, n'a pas tardé à être abandonnée comme une erreur grossière. — « Le semblable n'engendre que le semblable », ou mieux : a l'espèce engendre toujours son espèce », est un principe général de biologie. Chez tous les êtres monocellulaires, la division intégrale de C organisme-cellule est la seule qui existe et puisse exister. C'est sur elle qu'est fondée la constance de l'espèce. Or, s'il était possible que chez un organisme monocellulaire quelconque, la substance héréditaire (idioplasma) se divisât en deux composants différents et pût se répartir inégalement sur les cellules-filles^ ce serait un cas de génération hétérogène, la formation de deux espèces nouvelles aux dépens d'une seule espèce. Ainsi que nous l'apprennent toutes nos observations, chez les organismes monocellulaires, les caractères de l'espèce sont transmis si complètement et dans leurs moindres détails que, même h la millième génération, les champignons et les algues monocellulaires ainsi que les infusoires, sont absolument identiques à leurs ancêtres les plus reculés. Le processus Hertwic. II. — 6

8a ANAT0M1E ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

de la division, comme tel y ne se montre donc jamais non plus chez les organismes monocellulaires comme un moyen capable de faire naître de nouvelles espèces.

Conformément aux principes que je viens de faire connaître, il ne me parait pas admissible que, dans le cours du développement de Toeuf, la division cellulaire constitue un moyen qui engendrerait tantôt le semblable, tantôt le dissemblable. Dans le développement de Toeuf, tout comme dans la reproduction des organismes monocellulaires, toute division cellulaire, de par sa propre nature, ne peut être qu'intégrale. Toutes les cellules provenant de V œuf par reproduction doivent donc être des éléments détenteurs de toute la substance héréditaire et, par conséquent, des éléments spécifiquement identiques.

On nous objectera que l'organisme complètement formé est une association de cellules d'espèces très diverses, de cellules épithéliales, osseuses, musculaires, nerveuses, etc. Mais il faut s'entendre sur Tacception que, dans cette objection, Ton donne au mot « espèce » : s^il s'agit uniquement de l'acception de ce mot au point de vue de la forme, ou bien au point de vue de la signification biologique de l'espèce organique.

2. Remarques sur le système histologique. Distinction entre caractères essentiels et secondaires

Un ensemble de choses peut être classé de très diverse façon, soit que Ton adopte une classification basée sur tel ou tel caractère extérieur, particulièrement apparent, soit que l'on en fonde la classification sur des caractères généraux plus intimes, permettant d'embrasser l'essence même des divers objets. On érige de la sorte des systèmes absolument différents. C'est ainsi, par exemple, que l'on peut classer les sels d'après leur couleur et les répartir en sels blancs, rouges, verts, bleus, etc., ou bien d'après leur forme cristalline, ou bien encore d'après leur constitution chimique intime. De même on peut, de façon diverse, grouper les cellules en systèmes.

Notre système histologique est purement artificiel, quoiqu'il soit légitime et nécessaire au point de vue scientifique. Il est artificiel, parce qu'il n'adopte comme critérium de la classification qu'un seul caractère.

Nous basant sur un caractère extérieur, la contractilité, nous rangeons les fibres musculaires des mammifères, des mollusques, des méduses, etc. , dans un même groupe, en une abstraction , le tissu musculaire. Il en est de même pour toutes les autres formes de tissus. Cependant il est certain que la contractilité n'est pas le seul caractère de la cellule musculaire. Toute cellule musculaire d'un organisme déterminé constitue, en effet, une partie, un élément de cet organisme ; elle doit donc posséder des caractères qui la distinguent de la cellule musculaire d'un autre organisme. Ce sont ces caractères qiiCy pour les distinguer des caractères histologiques du tissu ^ je qualifie de spécifiques, parce qu'ils constituent l'essence même des cellules d'une espèce d'organismes déterminée.

Tandis que nous pouvons reconnaître les caractères hisiologiques dans les produits de différenciation du tissu, les caractères spécifiques dès cellules échappent à notre observation directe, parce que les moyens d'investigation dont nous disposons actuellement ne nous permettent pas de distinguer les rapports d'organisation des cellules qui sont du ressort de leur structure micellaire. Et cependant des déductions scientifiques de nature générale nous contraignent à admettre l'existence de ces rapports d'organisation qui échappent a nos sens.

L'exemple des cellules sexuelles est, à ce point de vue, le plus frappant.

Tous les organismes chez lesquels s'est produite la différenciation sexuelle possèdent deux espèces de cellules sexuelles, différant l'une de Tautre par leur volume, leur contenu et leur forme ; ce sont les œufs et les spermatozoïdes. Dans le système histologique, nous rangeons dans un même groupe les œufs des diverses espèces animales et végétales et, dans un autre groupe, leurs spermatozoïdes. Or, par ce mode de groupement nous arrivons à ce résultat curieux : tandis que les cellules sexuelles d^une seule et même espèce organique différent complètement par leurs caractères extérieurs, les œufs d'organismes très éloignés, par exemple les œufs de certains vertébrés et ceux de certains invertébrés, voire même de végétaux et d'animaux, sont semblables au point de pouvoir être confondus et il en est de même pour leurs spermatozoïdes. Les œufs peuvent, en outre, être classés en différents sous-groupes, selon la nature de leur vitellus, de même que l'on peut établir une classification des spermatozoïdes d'après les particularités de leur structure.

Sh ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

Le système ainsi établi est utile à maint point de vue, parce qu'il permet de se rendre rapidement compte de certaines particularités ; toutefois il est purement artificiel, comme tout le système histologique d'ailleurs. En effet, cette classification est basée sur des caractères extérieurs et accessoires ; elle laisse entièrement de côté les caractères essentiels des éléments qu'elle réunit en un même groupe. Pour pouvoir estimer ce que sont ces caractères essentiels, il faut considérer que Tœuf et le spermatozoïde sont les ébauches d'un nouvel organisme et qu'ils doivent, par conséquent, présenter pour chaque espèce organique des caractères spéciaux. C'est en nous livrant à des réflexions de cette nature que nous avons acquis la notion de l'idioplasma (voir Livre premier, p. 3i4-3i8), qui constitue l'essence propre de la cellule sexuelle. L'organisation de l'idioplasma des œufs et des spermatozoïdes d'une même espèce organique doit être essentiellement la même; par contre, les cellules sexuelles d'espèces animales différentes, par exemple d'un mammifère et d'un oiseau, doivent présenter, dans l'organisation de leur idioplasma respectif, des diffé^ rences de même ordre que celles qui existent entre les caractères d'un mammifère et ceux d'un oiseau.

Cette organisation spéciale de l'idioplasma échappe à notre observation. Si nous étions à même d'en établir la formule, vraisemblablement très complexe, comme les chimistes le peuvent pour les composés chimiques qui sont infiniment plus simples, nous pourrions, en nous fondant sur les formules constitutionnelles de l'idioplasma, établir une classift cation des cellules sexuelles des organismes, basée non pas, comme la classification histologique, sur des caractères accessoires, mais bien sur leurs caractères essentiels. Il est vraisemblable que dans un tel système, les cellules sexuelles mâles et les cellules sexuelles femelles d'une même espèce d'organismes n'offriraient que de très légères variantes d'une même formule constitutionnelle, tandis que les formules des cellules sexuelles d'organismes différents se grouperaient à peu près de la même façon que les espèces animales et végétales dans la classification naturelle.

// en est des disperses espèces de tissus comme des œufs et des sper^ matozoldes. Les différences histologiques des cellules ne sont que d'ordre secondaire ; elles sont en connexion açec les produits spéciaux de la différenciation du protoplasme, as>ec la matière ou substance formée

(formed matter) de Bbalb. Par contre j leur spécificité , qui est beaucoup plus importante, dépend de l'organisation de la cellule même qui engendre les produits du protoplasme, c'est-à-dire de la matière ou substance formatrice (forming matter) de Bbale, et tout spécialement de la constitution de l'idioplasma transmis héréditairement par les cellules sexuelles, idioplasma qui est spécial à chaque espèce d'organismes. Bref dans les différences histologiques d'un organisme Je s^ois uniquement des états différents de cellules qui, par la constitution de leur idioplasma, sont identiques, cest-à-dire spécifiquement équis^alentes, parce quelles proviennent d'une cellule-mère commune.

Je m'attends ici à une objection de Wbismann et de ses adeptes. Si ridioplasma est en état d*imprimer un caractère spécifique à la cellule qui en dépend « // doit être différent dans chaque espèce de cellules, y>

Pour répondre h cette objection, il faut bien s'entendre sur ce que l'on veut dire par le mot « différent ». Ce mot a, en effet, une acception très étendue et Ton verra que Wbismann et moi avons des idées ^ bien dissemblables sur la nature de cette différence. i

3. L'idioplasma ne se scinde nullement, mais se présente sous des états différents

Je dirai tout d'abord que ni Nabgbli ni moi ne contestons que ridioplasma puisse présenter des différences dans les cellules d'un organisme, selon la situation et l'âge différents de ces cellules. De même que les êtres vivants se modifient dans le cours de leur existence, de même l'idioplasma se modifie dans le cours de la vie. Mais personne n'est en droit d'en conclure que ces modifications de l'idioplasma intéressent sa nature essentielle de détenteur des caractères de l'espèce, pas plus que, du fait que tout organisme mbit des modifications spéciales aux diverses époques de sa vie et dans les divers points de son corps, on est en droit de conclure qu'il s'est transformé en une autre ce espèce » d'organisme. Dans sa théorie du plasma germinatif, Wbismann, sans en indiquer les raisons spéciales, admet, comme nous l'avons dit, que Vidioplasma se scinde, se dis^ise complètement en parties d'inégale valeur. Cette hypothèse est purement arbitraire si elle n'est pas d'accord avec les observations biologiques.

Or, ces observations semblent, au contraire, nous amener à de tout autres conclusions.

Si ridioplasma, en tant que substance hautement organisée et en tant que substance héréditaire, est doté de tendances, d*ébauches très nombreuses, ce qui doit être selon nous, alors il peut, ainsi que nous croyons pouvoir l'admettre, se présenter sous différents états, de telle sorte que, selon les circonstances spéciales, Tune de ses nombreuses tendances ou ébauches se développe, tandis que les autres restent latentes. Si les circonstances viennent à changer, la tendance développée peut s'atrophier et Tétat primitif se trouver rétabli, ou bien d'autres tendances se développeront conformément au changement des circonstances, et Tidioplasma pourra prendre un autre état.

De cette façon Tidioplasma conserve sa nature de détenteur des caractères de l'espèce, en dépit de toutes les modifications qu'il éprousfe en raison du changement des circonstances.

Nous faisons donc intervenir une cause importante, que n'invoque absolument pas Weismann : les circonstances. D'après Wbismann, le plasma germinatif se modifie de lui-même, par l'action de causes internes. Dans notre manière de voir, au contraire, les circonstances, c'est-a-dire des causes externes, jouent en outre un rôle essentiel. A ce propos qu'il me soit permis de rappeler ce que j'ai dit précédemment (p. 5g et 67), qu'il faut toujours attribuer tout changement apporté dans un système organique complexe, à plusieurs causes, que l'on distingue en externes et internes. Ainsi, à toute modification que subit une cellule coopèrent, non seulement les propriétés de son idioplasma (causes internes), mais aussi les circonstances et les conditions, dans lesquelles se trouve la cellule vis-h-vis du monde extérieur et plus spécialement vis-a-vis des autres cellules de l'organisme, dont elle fait partie intégrante.

Nous ferons mieux comprendre notre pensée par une comparaison avec des phénomènes bien connus du ressort de la Chimie. L'hémoglobine avec sa constitution complexe peut offrir plusieurs modifications, en ce sens qu'elle peut se combiner plus ou moins intimement avec différents gaz. Lorsqu'à la suite du processus de la respiration pulmonaire, l'oxygène arrive dans le sang, l'hémoglobine s'en saisit et se présente alors sous la forme d'oxyhémoglobine ; mais s'il survient d'autres conditions, si l'oxyhémoglobine se trouve au

voisinage de tissus ayant pour Toxygène une affinité plus grande, loxygène se sépare de Toxy hémoglobine, qui devient alors de l'hémoglobine réduite. Si de Toxyde carbone ou de Toxyde d'azote se trouve amené dans le poumon, l'hémoglobine se présente sous une forme quelque peu modifiée, sous la forme d'hémoglobine oxycarbonée ou d'hémoglobine oxy azotée. Or, dans toutes ces transformations, l'hémoglobine conserve ses propriétés essentielles en connexité avec sa constitution complexe, et c'est pour cela que nous ne considérons les transformations qu'elle subit que comme des modifications de son état primitif. Elle peut aussi, à tout instant, reprendre son état primitif, lorsque les circonstances le permettent, notamment si nous la mettons en relation avec des substances chimiques ayant une affinité plus grande pour l'oxygène, l'oxyde de carbone, l'oxyde d'azote, etc.

Ce phénomène est commun à toutes les substances organiques dont la structure moléculaire est complexe. On peut, en effet, substituer à l'un des atomes de leur molécule un atome ou un petit groupe d'atomes d'une autre espèce, par voie expérimentale, c'est-à-dire en provoquant les conditions nécessaires h cette transformation.

On peut se figurer que c'est d'une façon analogue que l'idioplasma — dont l'organisation est bien plus complexe que celle de la molécule chimique la plus complexe — conserve son caractère fondamental, ses propriétés essentielles, en dépit des modifications qui s'accomplissent ça et là dans l'un de ses éléments.

Dans ce sens, toutes les cellules, si diversement différenciées, d'un organisme sont de même valeur spécifique ; toutes contiennent l'idioplasma caractéristique de l'espèce. Les différences qui se manifestent dans les produits du protoplasme sont uniquement la conséquence de ce fait que certaines cellules ont développé spécialement telle ou telle de leurs nombreuses tendances ou ébauches : l'aptitude à la différenciation des fibrilles musculaires, des fibrilles nerveuses, des faisceaux conjonctifs, des fibres élastiques, de la substance fondamentale du cartilage ou du tissu osseux ; l'aptitude à sécréter de la matière colorante de la bile, de la ptyaline, de la pepsine, du glycogène, de la graisse, etc., selon que les conditions requises se trouvent réalisées.

Divers phénomènes biologiques bien établis sont en contradiction avec l'hypothèse de Wbismaisn, d'après laquelle la diversité de différenciation des cellules serait la résultante d'une scission, d'une division de leur idioplasma en parties d'inégale valeur. A ce propos, je

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