CHANGEMENT DE FONCTION. METAMORPHOSE ET MÉTAPLASIE

DES Tissus

Selon les conditions dans lesquelles sont réglés dans les tissus les processus de destruction et de reconstitution dus aux échanges organiques, on peut y distinguer trois états différents, qui ont été étudiés dans les pages précédentes. En premier lieu, un tissu peut persister dans son état normal, si les échanges se font d'une façon régulière et que l'équilibre se maintient entre les processus d'assimilation et de désassimilation. En second lieu, la destruction, ladésasàimilation, peut prédominer et il en résulte l'atrophie du tissu. Enfin, si c'est, au contraire, la reconstitution, l'assimilation, qui l'emporte, le tissu s'hypertrophie.

Mais un quatrième état est encore possible. L'activité formative des cellules peut, a la suite de changements dans les conditions de leur existence, être poussée dans une tout autre direction, de telle sorte qu'au lieu du produit du protoplasme détruit, il s'en reforme un

autre d'espèce différente. Le cours des échanges organiques de la cellule se modifie dans ce cas. De même que maints organes, les tissus peuvent subir un changement de fonction et acquérir naturellement alors une structure différente. Nous distinguons donc dans la vie propre des tissus, outre le maintien de Tétat normal, Tatrophie et rhypertrophie, un quatrième état, qui est la métamorphose du tissu on sa métaplasie. Selon que la métamorphose est utile ou nuisible a l'organisme, nous disons qu'elle est physiologique ou pathologique.

a) Les métamorphoses physiologiques des tissus.

Au cours du développement embryonnaire d'un organisme, il se présente de nombreuses et variées métamorphoses des tissus, notamment dans le groupe des tissus de soutien, dont l'étude est extrêmement instructive au point de vue de la vie propre des tissus. Le tissu muqueux et le tissu conjonctif, le cartilage et le tissu osseux constituent une série unique de formes, en ce sens qu'ils peuvent se transformer l'un dans l'autre.

Le tissu muqueux est le plus simple et le plus primitif, en même temps que sa substance fondamentale, qui se forme entre les feuillets germinatifs dans le cours du développement de tous les Vertébrés, est physiologiquement la moins active. Normalement le tissu muqueux, dans les stades ultérieurs du développement, se transforme, d'une part, en tissu conjonctif fibrillaire, d'autre part, en cartilage. Dans le premier cas, les cellules du tissu muqueux, qui pendant longtemps, au cours de leurs échanges organiques, n'ont élaboré que de la mucine, forment, à la suite d'une influence quelconque, de la substance coUogène, qui se dépose à la surface de leur corps protoplasmique, sous la forme de fines fibrilles réunies en un faisceau. C'est ainsi que se développe le tissu conjonctif embryonnaire^ qui est constitué par un mélange de substance fondamentale muqueuse, apparue en premier lieu, et de faisceaux de fibrilles collogènes, de formation secondaire. Cette métamorphose peut se poursuivre plus loin ; il se forme alors du tissu conjonctif dé finitif dans lequel, par suite de modifications dans les échanges organiques, la substance fondamentale muqueuse s'est détruite sans se renouveler, tandis qu'il s'est formé de plus en plus de la substance collogène fibrillaire.

Le tissu conjonctif fibrillaire lui-même est un véritable protée, en

raison des modifications aussi nombreuses que variées qu'il subit dans les différents points du corps, sous l'influence des causes spéciales qui agissent sur lui. Selon qu'il est soumis à des efforts d'extension ou de compression dans une ou plusieurs directions, il se transforme, en tissu conjonctif lâche et interstitiel, ou bien en tissu réticulé, ou bien encore en tissu fibreux, tendon, fascia, aponévrose ou ligament.

Mais les phénomènes chimiques qui se passent dans les cellules du tissu conjonctif peuvent encore, sous l'influence de causes qui nous sont inconnues, aboutir à d'autres formations.

h^élastine se forme au cours des échanges organiques des cellules et se différencie, d'une façon caractéristique, sous l'aspect de fines fibres, qui ont une grande tendance à se ramifier et à s'anastomoser en réseaux. Sous l'influence de circonstances extérieures, il se forme des mélanges, en proportion variée, de fibres élastiques et coUogènes et, par conséquent, de nombreuses métamorphoses nouvelles du tissu.

En outre, en certains points du corps, les cellules du tissu conjonctif acquièrent des aOinités plus énergiques, grâce auxquelles elles peuvent puiser dans le plasma lymphatique, soit des sels calcaires, soit <le la graisse. Lorsque les sels calcaires se combinent chimiquement à la substance coUbgène, le (issu conjonctif fibrillaire se transforme /'n tissu osseux. C'est dans les tendons ossifiés des oiseaux que celte métamorphose peut s'observer le plus directement. Les (c cellules h prolongements lamellaires » des tendons prennent une forme nouvelle, adaptée à ces conditions nouvelles. De même que les cellules «toilées du tissu muqueux se sont, avec la formation des faisceaux de fibrilles, transformées en cellules tendineuses, de même ces dernières, lorsque se forme de la substance fondamentale osseuse, deviennent des corpuscules osseux ramifiés, qui sont caractéristiques de cette substance.

En de nombreux points du corps, des cellules de tissu conjonctif absorbent de la graisse qu'elles soustraient aux sucs qui les baignent, et la déposent en grande quantité dans leur protoplasme. Le tissu conjonctif lâche se transforme ainsi en tissu graisseux y qui peut, à son tour, se retransformer en tissu conjonctif, dans certaines circonstances, lorsque par atrophie la graisse disparait des cellules.

Aux métamorphoses déjà nombreuses que nous venons d'énumérer, il faut encore ajouter le fibro-cartilage. Ce tissu prend naissance lorsque des cellules, qui ont primitivement élaboré des faisceaux de

373 A\ATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉnALES DES TISSUS

fibrilles coliogènes et sont restées entre ces faisceaux sous la forme de cellules de tissu conjonctif^ modifient leur activité formatrice» forment de la chondrine h leur surface et, s'entourant d'une capsule, prennent tout à fait l'aspect des cellules cartilagineuses. C'est ce qui se passe, par exemple, dans le tendon d'Achille de la grenouille.

i'ne seconde série de métamorphoses consiste dans la transformation dit tissu muqiteux en tissu osseux, en passant, au préalable, par Vétat de tissu cartilagineux. Lorsque, dans la substance fondamentale muqueuse, se dépose de la chondrine, qui est plus consistante, il se forme un tissu mixte, le procartilage ou cartilage hyalin, qui est lui-même susceptible de transformations variées. Comme entre les faisceaux de fibrilles coliogènes, il peut aussi, dans la substance fondamentale du cartilage, se former des fibres élastiques; ou bien encore les cellules cartilagineuses peuvent se remplir complètement de graisse et devenir de véritables cellules graisseuses.

Mais c'est en s'ossifiant, que le tissu cartilagineux modifie le plus complètement ses caractères histologiques. Sous l'influence d'une excitation inconnue, les cellules cartilagineuses entrent en prolifération et une partie de la substance fondamentale se résorbe. Il apparaît alors des espaces médullaires irréguliers, cavités qui sont remplies, en partie, par des cellules cartilagineuses, devenues très nombreuses parce qu'elles ont proliféré au préalable, çt en partie, par des anses vasculaires qui y ont pénétré. Alors, les cellules médullaires, qui proviennent pour une forte part, sinon exclusivement, des anciennes cellules cartilagineuses dégagées de leurs capsules, sécrètent de la substance fondamentale osseuse qu'elles déposent à la surface des travées de chondrine restantes. Ces dernières se comportent donc comme des travées directrices de l'ossification.

Ainsi donc, par une série de métamorphoses successis^es, des cellules cartilagineuses, qui ont d* abord élaboré de la chondrine, se sont transformées en cellules médullaires qui résorbent cette chondrine; piiis, en ostéoblastes qui sécrètent de l'osséine, et finalement, en corpuscules osseux.

Mais la série des métamorphoses ne s'arrête pas là ; car la substance osseuse elle-même peut aussi se résorber, les corpuscules osseux pouvant devenir des ostéoclastes, etc. A la place de la substance osseuse résorbée apparaît le tissu delà moelle osseuse, qui, lui-même, peut, dans un seul et même os, aux différentes époques de son existence.

se présenter sous des aspects variables : moelle ronge, Jaune ou muqueuse. Comme le dit Virchow, dans un article sur la métaplasie, « il n*est pas douteux que ces trois états ne soient des formes diffé- « rentes d'une seule et même moelle ; par conséquent, la moelle <( osseuse est un tissu à métamorphoses. Aussi constitue-t-il un excel- <c lent exemple de métaplasie. »

Enfin, il faut encore ranger parmi les phénomènes de métaplasie, les modifications souvent très profondes que subissent les os, tant au cours de leur développement que plus tard, par suite de changements dans leurs conditions statiques, comme c'est le cas dans les observations, que nous avons signalées, de Roux et de Julius Wolff (p. i47;- Lorsque la structure de la substance spongieuse se modifie par suite d'un changement dans la direction des courbes d'extension et de compression, les anciennes travées osseuses, dès que leur utilité mécanique n'existe plus, s'amincissent ou même disparaissent complètement, et de la moelle osseuse rouge vient occuper leur place, tandis que de nouvelles travées se forment dans d'autres directions ou que des travées déjà existantes se renforcent.

Indépendamment des tissus de la substance conjonctive, qui fournissent les exemples de métaplasie les plus nombreux et les plus instructifs, tous les autres tissus peuvent servir l\ la démonstration de la question qui nous occupe.

Les cellules épithéliales pavlmenteuses peuvent, si les conditions de leur existeace viennent a se modifier, se transformer en cellules cubiques ou cylindriques, et réciproquement des cellules cylindriques peuvent s'aplatir. Dans le cas, déjà cité, de la régénération du cristallin (p. 2/19), les cellules pigmentées du bord de l'iris, qui proviennent de l'épithélium de la vésicule optique secondaire, c'est-à-dire de la paroi de la première vésicule cérébrale embryonnaire, peuvent se transformer en longues fibres cristalliniennes. D'autre part, les phénomènes de régénération montrent que des cellules épithéliales indifférentes peuvent se différencier en l'une ou l'autre espèce de cellules sensorielles et, réciproquement, que des cellules sensorielles, qui ont perdu leur caractère spécifique, par exemple lorsqu'elles ont été séparées de leur nerf, redeviennent des cellules épithéliales indifférentes (voir ce que nous avons dit de la dégénérescence des bourgeons gustatifs (p. 268).

Des cellules épithéliales peuvent même, par métamorphose, prendre

HeRTWIG. II. — 18

2^l^ ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES TISSUS

le caractère d'un tissu conjonctif. Pour le démontrer, il suflSt de rappeler les transformations de Vorgane de l'émail des mammifères. Des cellules épithéliales, primitivement polyédriques, sécrètent une substance fondamentale muqueuse et se transforment elles-mêmes en cellules étoilées, munies de longs prolongements anastomosés. C*est ainsi que se forme le corps muqueux de l'organe de Témail, qui ne se distingue en rien d'un tissu muqueux véritable.

L'embryologie nous montre positivement que le tissu épithélial est, d'une façon générale, le tissu-souche d'où proviennent, soit directement, soit indirectement, toutes les autres formes de tissus. C'est aux dépens des feuillets germinatifs primordiaux, qui ne sont que des couches épithéliales embryonnaires, que se forme le tissu muqueux, ainsi qu'on peut le voir très nettement chez les Cténophores et les larves d'Échinodermes. C'est à leurs dépens aussi que se forment le tissu musculaire et le tissu nerveux. A ce point de vue, les Coelentérés forment un groupe extrêmement intéressant, parce que chez eux les cellules musculaires et nerveuses sont encore situées eu partie dans les couches épithéliales externe et interne du corps, c'est-à-dire dans l'ectoderme et l'endoderme, et qu'elles constituent, par conséquent, des cellules épithélio-musculaires et des cellules épithélio-nerveuses. On peut observer, en outre, chez les Coelentérés, d'une façon nette et démonstrative, comment les cellules épithélio-musculaires perdent peu à peu leurs connexions avec Tépithélium et deviennent un tissu musculaire proprement dit, logé au sein du mésenchyme.

b) Les métamorphoses pathologiques des tissus.

Les métaplasies jouent aussi un grand rôle dans les processus pathologiques. Elles tiennent une place importante dans tous les traités de pathologie générale. Après de fortes hémorragies, la moelle osseuse faune perd la graisse qu'elle contenait et prend l'aspect du tissu muqueux.

« Dans V arthrite fongueuse (fig. 77), la substance fondamentale du (c cartilage hyalin subit une sorte de fonte muqueuse ; les cellules (( cartilagineuses, devenues libres, se transforment en cellules étoilées, c( anastomosées entre elles. 11 se forme ainsi un tissu qui, par sa u structure, est identique au tissu muqueux ou au tissu de soutien de u la moelle osseuse. »

î»*«çw^«yi^ ■- -^ T^^j-

[Svll'5 D£:S CELLULES 27^

f y^oÉâl y tilH . 'Bil e d'organes et de tissus

k. |me une substance spé-

fre ; c'est une substance

Jns caractéristiques, et

Liftbellulaire normale. Car

alTection qui se porte