STRUCTURE ÉLÉMENTAIRE ET PROPRIÉTÉS DU TISSU NERVEUX

Les deux appareils nerveux. — Le système nerveux comprend deux appareils distincts : l'appareil ni-rreux cérébro-spinal et l'appareil du grand sympat/iit/iic.

Le premier préside h la vie de relation imotilité, sensibilité, psychisme.. Il comprend des centres el des organes périphériques.

Les rentres sont : la moelle épinière, incluse dans le canal ra (-Indien : le bulbe, la protubérance et les pédoncules, qui la relient aux deux hémisphères cérébraux ; le cerveau, constitué par ces deux hémisphères ; le cervelet, uni à la protubérance par ses pédoncules. On donne le nom d'encéphale n l'ensemble des centres situés dans la boîle crânienne; cerveau, cervelet, pédoncules cérébraux, protubérance, bulbe; et l'on réserve celui de tronc cérébral à ces trois dernières formations.

Fin. 210. — Sistèmc nerveux central.

— I.'rnrëphair . la moelle, le praml s)i)ijialhii]ite. Le s; iiipnlliique en noir. [Ctwrpy.j

STRUCTURE ÉLÉMENTAIRE. h\Z

Le système nerveux cô rr hro -spinal comprend, comme organes périphérique*, les nerfs, qui prennent leur origine dans le Imnc cérébral (nerfs crâniens] ou dans la moelle épinicre nerfs rnchidiensi,

Le second appareil, on système du grand sympathique, préside surtout à la vie végétative et règle les fonctions splanchniqucs. Il est formé de ganglions et de nerfs, l'arini les ganglions, les uns, centraux, sont situés en avant du raehis: les autres, périphériques, sont intraviscéraux. Ces ganglions sont unis entre eux et reliés aux centres cérébro-spinaux par des filets nerveux.

La substance grise et la substance blanche : cellules et libres. — Quel que soit l'appareil que l'on envisage, l'examen macroscopique d'un segment des centres nerveux permet de distinguer deux tissus, aisément reconnaissahles à leur couleur : ce sont la substance grise et la substance blanche.

La substance grise est essentiellement formée de ri'llirles nerveusi'S ; elle constitue les cornes antérieures et postérieures de la moelle épjnière, les ganglions nerveux, les noyaux gris du tronc cérébral, les ganglions nerveux du cerveau et du cervelet; elle borde aussi les hémisphères.

La substance blanche, au contraire, ne contient que don fibres nerveuses et comprend toute la portion îles centres nerveux qui n'est pas occupée par la substance grise.

Cellules nerveuses- — Les cellules nerveuses sont de dimensions fort variables de 5 à 200 pu. Arrondies, polygonales ou triangulaires, elles ont une structure toute spéciale, que les méthodes dcNissl (au bleu de méthylène), de Hamon y Cajal à l'argent réduit; mettent bien en évidence. Leur protoplnsma possède, en effet, une trame fibrillaire {neurnfibrillesi. Il contient, de plus, desgranutalious chromophiles de formes variahles : ce sont les i-iirpsdiî .Vins/, que colorent vivement les couleurs basiques d'aniline, mais qui s'effarent on disparaissent lorsque la cellule est lésée Icbromalolysei. On y voit aussi des grains de pigment noir et jaune, surtout abondants chez le vieillard. Le noyau est en général unique et arrondi.

Les cellules nerveuses sont munies de prolongements, dont les points d'implantation s'appellent pôles. Ces prolongements ]lig. 220 et 221) sont constitués par des fibrilles qui se continuent avec telles qui sont contenues dans le protoplnsma. Leur nombre, variable avec les espèces de cellules, a permis de diviser celles-ci en plusieurs variétés ■ «ni™. laires, bipolaires, multipolaires.

Ces prolongements sont de deux types bien différents.

L'un, constant, est le vylintira.VP. \ il est unique, grêle, ne loniise pas, bien qu'il puisse émettre des collatérales, et Si toujours avec une libre nerveuse. Selon sa longueur, on disi cellules à eyliudraxe court (iolgii ou long Deilersi.

Fig. 210. — Divers types Je cellules nerveuses colorées par la méthode rapide de Golgi.

A. — Cellule nerveuse de ([tnglion cervical supérieur d'un embryon humain de al an. (d'apré» van Gebuehten).

B -■ Ollulr.lt l.i «iiirtic moléci.N.irc J,- I Vrorrr rrntralf ,f,Ln lupin «f.l-1 purs (d'après HimoB

brioches proioplismiqors ; ù. nniRciliuiM ilei cjliadruea,

C. — Cellule .le l'urkinje, de l'™>™ rèrébelleuso d*un tlul de 11 jours (d'après Ha mon j Cejal).

D. — Crande cellule pjraroidale de l'écoree ci-rèbnle d'une souris àgfe de i mois {d'après Rimon y Cajal); Pp, proloigtramt protoplumiqui èpineui périphérique.

£. — Deui cellule- nuliculiim du Coran antérieures de la moelle d'un ponlel lu huitième Jour d'incubation (d'après un tlchuchlen).

Dans toutes les ligures, ry indiqua le prolongement cvlindraiile. (Charpv.)

STRUCTUtE ÉLÉMENTAIRE.

GSch

Les autres sont les prolongements protoplasmiques. Plus épais que le cylindraxe, ils émergent, en nombre plus ou moins considérable, de la cellule et se divisent à de multiples reprises (d'où leur nom de d end rites'.

Ils présentent des aspérités par lesquelles ils entrent en contact, sans s'anastomoser, avec les prolongements protoplasmiques des cellules voisines.

En général, on distingue, dans une cellule nerveuse, un pôle d'insertion pour le cylindraxe et un ou plusieurs pôles pour les dendrites. Dans les cellules dites unipolaires, les deux prolongements s'insèrent en un môme pôle et ne se séparent qu'à une certaine distance.

Fibres nerveuses.— Tandis que la subs-

Fig. 221. — Figure schématique montrant comment le cylindraxe, Pa prend part à la constitution d'une libre nerveuse à myéline. (Nicolas.)

JV, noyau «le la cellule nerveuse. — Pp, prolongements protoplasmiques.

— Gm, gaine de myéline. — 8ch% gaine de Schftjann. — Ea, étranglement annulaire. — 7', ramifications terminales du cvlindre-axe.

Fig. 222. — Fibres nerveuses à myéline.

(D'après Schwalbe.)

Ax, cylindre-axe. — GSch, gaine de Schwann. — N, A\ noyaux de la gaine de Schwann entourés d'une mince couche proloplasmique granuleuse. — E, E, étranglements de Hanvier. A ce niveau, la gaine médullaire cesse brusquement d'un côté et «le l'autre, de sorte que le cylindraxe se trouve à découvert sur une petite étendue. — /, incisure.s séparant les segments cylindro-coniques £.S.

tance grise est

formée des cellules nerveuses et de l'origine de leurs prolongements, la substance blanche est constituée par les fibres nerveuses, qui ne sont elles-mêmes que les cylindraxes signalés plus haut. La couleur particu-

anat. médic. 35

lière do celte substance est due à un manchon qui entoure les fibres et qui est constitué par un corps gras, la myéline, élaborée par des cellules conjonctives qui forment leur véritable gaine.

Si nous dissocions un nerf périphérique après l'avoir laissé pendant deux

à trois jours dans une solution d'acide osmique qui teinte la myéline en noir, nous distinguerons en l'examinant au microscope (iig. 222 et 223) :

1° Dans la partie centrale, le cylindraxe qui poursuit son trajet sans interruption ;

2° Tout autour de lui, un manchon noir de mvéline, divisé par des étranglements annulaires en segments plus ou moins longs (segments interannulaires) et présentant des# fentes obliques (incisures de Schmidt et Lantermann) :

3° Une gaine très mince (gaine de Schwanm, qui porte à sa face interne un noyau, placé alternativement, dans chaque segment interannulaire, à gauche et à droite du nerf.

Toutes les formations situées dans un segment interannulairo autour du cvlindraxe ont la valeur d'une cellule unique, dont nous connaissons la membrane d'enveloppe, le noyau, et dont le protoplasma très réduit est infiltré par la myéline. La gaine de Schwann peut faire défaut, comme

cela s'observe dans les fibres de la substance blan- Fig. 223. — Tube ner- . . % ., •

veux du sciatique de cne "cs centres nerveux ou Ion ne voit pas non

la grenouille, disso- plus d'étranglement annulaire. De plus, certaines

ne directement dans fibres nerveuses, comme celles nui constituent le une solution d acide . !

système sympathique, ne présentent pas de manchon myélinique (fibres de Remak) : aussi leur coloration est-elle grise. Enfin d'autres fibres sont formées uniquement par un cylindraxe nu.

Neurone. — Il résulte de ce qui précède que, selon une conception généralement admise aujourd'hui, chaque cellule et ses fibres nerveuses ne constituent qu'un seul élément, auquel on donne le nom de neurone. Ce terme de neurone désigne une unité non seulement anatomique, mais encore et surtout physiologique, dont il importe au médecin de connaître les principales propriétés.

Le système nerveux tout entier est formé de neurones, soutenus par un tissu conjonctif différencié, la névrnglie.

Ces neurones mettent en relation deux points plus ou moins distants

osmique à 1 pour 100.

(D'après Hanvier.)

/j, étranglement annulaire. — n, u, renflements terminaux munis de côtes ^aillantes. — i», incisures obliques. — S.S, segment»

rylinilro-conique*.

STRUCTURE ÉlilMENTAIRE.

du système nerveux. Un seul neurone y suffit quelquefois. Ailleurs, ils doivent se placer bout à bout, pour constituer une chaîne de deux ou plusieurs éléments superposés, formée, non pas par l'anastomose, mais par le simple contact du cylindraxe de l'un avec les dendrites de l'autre. Nous verrons aussi que ces chaînes sont, selon leurs fonctions, groupées en faisceaux bien individualisés par leur trajet.

Le tissu de soutien des neurones, ou névrogUe, est constitué par de petites cellules, autour desquelles rayonnent d'innombrables fibrilles (cellules-araignées). Ces fibrilles, primitivement élaborées par les cellules, paraissent s'être différenciées, puis individualisées. La névroglie joue, dans les centres nerveux, le môme rôle que le tissu conjonctif dans les viscères. En particulier, lorsque les cellules ou les cylindraxes sont détruits, elle remplit la place qu'ils occupaient, en formant un véritable tissu cicatriciel.

Rôle de la cellule nerveuse. — La cellule nerveuse est la [partie la plus importante du neurone : elle en est, en effet, un centre trophique et génétique.

L'acMon tropliique de la cellule est surabondamment prouvée.

Fio. 224. — Schémas représentant : en haut la structure normale «l'une fibre nerveuse; en bas une libre atteinte de dégénérescence wallérienne au début.

L'histologie nous enseigne que si l'on sectionne les fibres d'un nerf moteur chez un animal, leurs parties séparées des cellules nerveuses dont elles proviennent présentent de graves lésions : leur gaine de myéline se fragmente, leur cylindraxe est dissocié, puis détruit ifig. 224 , plus tard leur noyau se multiplie; c'est à ce phénomène si important que l'on a donné le nom de dégénérescence wallérienne, en l'honneur du médecin anglais, Waller, qui l'a décrit le premier, en 1852. Le segment du nerf qui demeure en rapport avec les cellules d'origine ne présente, au contraire, que des altérations légères (lésions rétrogrades)

La pathologie confirme que la destruction des cellules motrices de la moelle épinière et du tronc cérébral, s'accompagne de lésions analogues des nerfs moteurs (c'est ce que l'on observe, par exemple, dans la para-

bit) SYSTÈME NERVEUX.

lysii: infantile on poliomyélite antérieure ai gué . Elle mon tri' de plus que l'activité Irophiquo s'étend, au delà du nerf, aux tissus auxquels il se rend, c'est-à-dire : aux téguments, qui s'atrophient, qui présentent soit une infiltration adipeuse énorme de leur hypoderme, soit des ulcérations persistantes telles que le mal perforant plantaire: aux os, qui deviennent fragiles, cassants et subissent des arrêts de croissance ; surtout aux muscles, qui diminuent de volume l'atrophie musculaire . Il est à noter que la dégénérescence vvallériennr ne constitue pas le seul type de lésion des nerfs périphériques. Ccux-fi peuvent être atteints seulement dans certains segments et surtout dans les gaines de leurs cylindraxes : celle altération, qui comporte l'intégrité habituelle du cylindraxe et qui semble indépendante de la lésion de la cellule, constitue la dégénérrscence segmentaire périaxilc de Gombauli, que l'on observe fréquemment dans les névrites.

De plus, ta cellule nerveuse a un rtîte génètii/i"ou régénérateur que l'histologie met bien en évidence iRanviei-:. Deux ou trois jours après la section d'un nerf moteur, les cylindraxes du bout central poussent des pointes qui, si elles peuvent atteindre le bout périphérique, vont pénétrer dans les gaines conjonctives des cylindraxes dégénérés, r **'*™™flb™ mt™ ™ el> * une v'lcs8e ïl,e Vanlair estime à 1 millinait par hoiirefoopenieuL mètre par jour, les remplacer progressivement m^AV^fUi'-ni^nem^ (%• 225). Tel est le processus de guérison, qui légitime la suture précoce en cas de blessure nerveuse et qui a poussé certains chirurgiens, dans des cas de poliomyélite on de paralysie faciale incurables, à anastomoser les nerfs dégénérés avec les nerfs voisins dont les libres sont normales.

Pio. îiâ. — llépén.

lion des filtres i Vf-.,,. plu.lci

mois après ta ?

lion. (D'après llan-

D'aprês certains auteurs (TUzoni, Uuhuii : Zii'jîlcr. iiethe, etc.). le lioul pérîpliéri.|iie d'un nerf coupé et non salure peu! se régénérer d'une façon oiiloiionie. snnl'intervention ilu rjlinù'ratc (la Imul rentrai : celle régénération se ferait, grâce au\ cellules qui entourent le cylinilrme (neurolilnstes], ipii s, fréteraient un nouveau cylindraxe cl lilli' nouvelle gaine île myéline. Ce fuit ne s'nccordc pat. avec la conception classique ilu neurone. Mais In régénération n'est jamais aussi complète et rapide dans un nerf non suturé que dans un rierr suturé (Rtinvier).

Propriétés du neurone. — (Jimnt au neurone lui-même, son rôle est des plus importants: il découle de ses deux propriétés primordiales,

Yinifn vxsionnabilité et la c<tn<h/rtihi/itv.

STRUCTURE ÉLÉMENTAIRE. 5 il)

Les cellules nerveuses sont directement irritables : c'est ainsi qu'elles sont influencées par des excitations mécaniques et surtout chimiques teneur du sang en oxygène ou en acide carbonique, en substances toxiques, en produits de sécrétion des glandes endocrines), etc.

Le plus souvent, cependant, elles sont impressionnées indirectement par Tin termédi aire des prolongements protoplasmiques. Ceux-ci conduisent l'excitation (physique, chimique, etc.) qu'ils ont reçue à leurs terminaisons, jusqu'à la cellule, avec une vitesse variant de 8 à 70 mètres par seconde. La cellule, ou bien l'emmagasine et la perçoit (lorsqu'elle fait partie d'un neurone central, ou bien la réfléchit dans son cvlindraxe.

Celui-ci se comporte de deux façons.

Ou bien il la conduit jusqu'aux prolongements protoplasmiques d'un autre neurone avec lesquels il entre en contact. 11 s'établit ainsi un courant de conduction qui va des dendrites au cvlindraxe en passant par le corps de la cellule et qui est toujours cellulipète dans l'es premiers, cellulifuge dans le second exception faite, semble-t-il, chez l'homme, pour le neurone qui constitue les racines postérieures des nerfs rachidiens et qui aurait une structure spéciale).

Ou bien le cvlindraxe parvient à un muscle ou à une glande, auxquels il transmet l'incitation que lui a donnée sa cellule d'origine.

On conçoit que le courant nerveux, canalisé par de telles voies, n'ait pu être comparé à autre chose qu'au courant électrique.

Division des neurones. — Au point de vue physiologique, on distingue des neurones centripètes et des neurones centrifuges, selon que leur courant de conduction gagne les centres nerveux ou s'en éloigne. Ici, nous envisagerons plus particulièrement deux types de neurones : les neurones moteurs avec lesquels les neurones sécrétoires sont identifiés et les neurones sensitifs ou sensoriels.

Les premiers sont centrifuges et transmettent aux muscles les incitations motrices élaborées par les centres. Les seconds sont centripètes et conduisent aux centres les impressions qu'ils ont reçues à la périphérie. Nous verrons bientôt que les uns et les autres suivent des trajets différents dans les centres nerveux.

Les neurones moteurs et sensitifs comprennent eux-mêmes deux sortes de neurones : les neurones périphériques et les neurones centraux. Leur connaissance est primordiale en neuropathologie.

Les neurones périphériques sont ceux qui unisent les centres nerveux aux divers organes. Ils sont moteurs ou sensitifs. Les premiers ont leurs corps cellulaires groupés dans les cornes antérieures de la moelle épinière et dans les noyaux gris moteurs du tronc cérébral : leurs cvhndraxes constituent les nerfs moteurs rachidiens ou crâniens.

Les seconds ont leurs cellules situées dans les ganglions des racines postérieures de la moelle ou des nerfs crâniens : leurs prolongements périphériques constituent les nerfs sensitifs ou sensoriels (sauf les nerfs optique et olfactif, qui ne sont pas des nerfs à proprement parler . Les neurones centraux sont tout entiers compris dans les centres nerveux. Leurs cellules d'origine sont situées, pour la plupart, dans les circonvolutions de l'encéphale.

Les divers prolongements des neurones périphériques et centraux constituent la substance blanche des centres nerveux et se groupent en faisceaux qu'on étudiera plus loin.

Neurones périphériques et neurones centraux sont étroitement reliés

les uns aux autres, de façon à former une chaîne unique. Gelte union

peut Être directe el si- faire au niveau du contact du cylindraxe de l'un

avec les dendriles de l'autre. Dans d'autres cas (et c'est la règle dans la

voie sensitivej, cette union est indirecte : les points terminus de chacun

des deux neurones sont plus ou moins distants entre eux ; ils sont reliés

par un neurone intercalaire, dont les deux sortes de prolongements se

rendent chacun à la rencontre de ceux des deux neurones extrêmes.

Ce sont les neurone» tf'asso-

cialinn, dont nous trouverons

des types parfaits en étudiant

les voies scnsilives.

Distribution des neurones. — Les libres des neurones moteurs et des neurones sensitifs ne sont pas réparties au hasard dans les centres- nerveux.

Les neurones périphériques

v .-,.,. ,. . . . ,i forment les racines rachi-

ri<i. «G. — Upjîciierrorence secondaire du

faisceau i>;nmi i iln I ; méthode de Weiporl-Pal diennes dont les antérieures

(I'. Marie el Guillain.) sont motrices et les posté-

rieures sensilives, puis les nerfs rachidiens ou crâniens qui peuvent être soit moteurs, soit sensitifs, soit mixtes. Leur rôle a été élucidé par les expériences des physiologistes el les observations an alomo-cli niques.

Les libres des neurones centraux sont réparties, selon leurs fonctions, en faisceaux bien individualisés dont le trajet n'a pu être déterminé qu'après la connaissance de la dégénérescence wallérienne ou drx <lt:grnfiirsrsnrrs secondai mt et selon une méthode dont voici le principe.

Les autopsies d'hémiplégiques montrent, par exemple, qu'il existe fréquemment une destruction de la circonvolution frontale ascendante

PHYSIOLOGIE ÉLÉMENTAIRES DES NEURONES. 551

de l'hémisphère opposé au côté paralysé. On en a conclu qu'il existe des fibres qui naissent dans cette circonvolution et qui, après entrecroisement, se rendent dans la moitié opposée du tronc cérébral et de la moelle épinière. Selon les recherches de Waller, ces fibres doivent être dégénérées. Or, nous possédons deux méthodes histologiques capables de mettre en évidence cette dégénérescence secondaire : Tune, méthode de Marchi, s'applique aux cas récents (depuis 8 jours jusqu'à 2 mois) et consiste en une imprégnation osmique, qui colore électivement en noir les granulations de myéline en voie de fragmentation ; l'autre, méthode de Weigert-Pal, s'adresse aux lésions plus anciennes et consiste dans une coloration par l'hématoxyline, qui, à l'état normal, teinte uniformément tous les cylindraxes, alors qu'à l'état pathologique, elle laisse incolores les régions dont les fibres sont dégénérées. En traitant tous les centres nerveux par ces méthodes et en y pratiquant des coupes sériées (iig. 226), on détermine avec précision le trajet des fibres dont les cellules d'origine sont atteintes. Ces méthodes, appliquées aux différents cas cliniques, ont permis de reconnaître la topographie exacte des faisceaux des centres nerveux.