CHAPITRE VI

MÉTABOLISME ALIMENTAIRE

PAR M. LAEDER1CH

L'alimentation répond à quatre besoins essentiels de l'organisme i1 . Elle doit :

1° Fournir la quantité d'énergie mécanique nécessaire pour le travail musculaire, tant extérieur (déplacements du corpsj qu'intérieur (circulation du sang, respiration, etc....,;

2° Fournir la quantité d'énergie calorifique nécessaire pour maintenir le corps à une température constante;

3° Fournir les matériaux nécessaires pour réparer l'usure des cellules et assurer le maintien de la composition constante des tissus et des humeurs.

4° En outre, pendant une longue période de la vie, elle doit fournir les matériaux nécessaires à l'accroissement des tissus; enfin chez la femme pendant la gestation et l'allaitement, elle doit fournir les matériaux nécessaires au développement du fœtus et du nourrisson.

Des matériaux apportés à l'organisme par l'alimentation, une part est brûlée par l'oxygène puisé dans l'atmosphère grâce à la respiration, et cette oxydation dégage une certaine quantité d'énergie calorifique et mécanique; l'autre part sert à réparer l'usure des tissus.

L'alimentation doit donc apporter à ces tissus tous les éléments qui entrent dans leur composition.

Le métabolisme alimentaire ({UTa-pxXXw = lancer à travers) est l'étude du passage des aliments à travers l'organisme, et des modifications qu'ils subissent pour être absorbés, assimilés, puis décomposés et rejetés au dehors.

Nous devons étudier successivement l'apport, l'utilisation, la décomposition et l'élimination des principales substances alimentaires.

(') Voir : L'éducation alimentaire rationnelle par L. Landouzy : Bulletin de la Société *cientifique d'Hygiène alimentait* et d alimentation rationnelle de C homme, 1911. — Les tableaux d'Education alimentaire, à l'iiMffe des ouvriers et employés, par L. Landouzy, Henry et Marcel Labbé. Masson et C", éditeurs.

MÉTABOLISME DE L'EAU. 119

Métabolisme de l'eau.

1° Rôle de l'eau. — L'eau joue un rôle extrêmement important dans le fonctionnement de l'organisme.

Tout d'abord elle entre pour une part considérable dans la composition des tissus : elle représente 65 pour 100 environ du poids total du corps.

En second lieu, elle sert de véhicule à toutes les autres substances alimentaires, aussi bien pour leur absorption et leur répartition dans les tissus* que pour l'élimination de leurs produits de décomposition : rien n'est absorbé par les voies digestives et rien n'est éliminé si ce n'est à l'état de dissolution.

En outre, Veau joue un grand rôle dans la régulation thermique du corps : c'est grâce à la perspiration et à la transpiration cutanées et à l'évaporation de l'eau à la surface des téguments que l'organisme se débarrasse en grande partie de l'excès de calorique dégagé au sein des tissus.

2° Absorption de l'eau. — Les échanges journaliers en eau sont très actifs; ils atteignent en moyenne 2 litres 500.

L'eau est apportée par les boissons et aussi par les aliments solides qui en contiennent presque tous une notable proportion : la viande contient 60 pour 100 de son poids en eau, les fruits jusqu'à 80 pour 100«

En outre, une minime quantité d'eau est formée au sein même des tissus au cours de la décomposition des hydrates de carbone et des graisses, comme nous le verrons plus loin.

L'eau, absorbée en nature, passe dans le sang, où elle sert à véhiculer tous les autres principes constituants et à les répartir dans les tissus.

3° Élimination de Veau. — Puis elle est éliminée par différentes voies :

Par le poumon, l'air expiré étant saturé de vapeur d'eau, dont il entraîne 400 grammes environ par 24 heures ;

Par la peau, la perspiration cutanée entraînant 500 grammes en moyenne ;

Par F intestin, les fèces en contenant 100 grammes environ ;

Par les reins surtout, qui éliminent en moyenne 1200 à 1500 grammes d'eau, celle-ci servant à véhiculer les nombreux déchets que nous allons étudier plus loin.

Les quantités d'eau éliminées par ces différentes voies varient suivant de nombreuses conditions; elles se balancent réciproquement : ainsi des transpirations ou une diarrhée abondantes diminuent d'autant le volume des urines; inversement, en cas d'insuffisance rénale avec oli-

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gurie,il peut se produire une diarrhée vicariante, sinon l'eau qui n'est plus éliminée infiltre les tissus en les œdématiant.

Métabolisme des aliments minéraux.

1° Rôle des aliments minéraux. — L'apport journalier de sels minéraux est indispensable à l'organisme pour remplacer ceux qui ont été désassimilés du fait de l'usure cellulaire, et par conséquent p ur assurer le maintien de la composition constante des tissus et des humeurs.

Ceux-ci en effet contiennent un grand nombre de substan&s minérales, qui représentent 4,5 pour 100 du poids total du corps; certains tissus, tels que les os, renferment même jusqu'à 65 pour 100 de leur poids en phosphates et carbonates de chaux et de magnésie.

La plupart des tissus de l'organisme contiennent des sels de sodium, de potassium, de calcium, de magnésium, sous forme de chlorures, sulfates, carbonates, phosphates; certains tissus contiennent aussi du fer, de l'iode, de l'arsenic, du manganèse, du fluor, du brome, etc....

Ces diverses substances minérales ne font pas seulement partie de la constitution chimique des tissits ; un grand nombre d'entre elles remplissent des râles physiologiques fort complexes : ainsi le fer, accumulé à l'état d'hémoglobine dans les globules rouges du sang, sert de véhicule à l'oxygène (' j : les sels de potassium sont indispensables à la contractilité musculaire; les sels de calcium à la coagulabilité du sang; la présence de certains sels minéraux paraît indispensable à l'activité des ferments de l'organisme ; enfin le chlorure de sodium joue le rôle principal dans la régulation de la concentration moléculaire du sang et des humeurs, car, grâce sans doute à la petitesse de sa molécule, les échanges osmotiques de ce sel se font très facilement à travers les parois des vaisseaux; en outre, ce même sel sert à favoriser la dissolution de certaines albumines du sang; et enfin c'est par son intermédiaire que la muqueuse de l'estomac élabore l'acide chlorhydrique du suc gastrique.

En raison même de leurs rôles si importants dans la constitution et dans le fonctionnement des tissus, les substances minérales partagent la destinée de ces tissus, de sorte que l'usure cellulaire incessante entraîne la désassimilation d'une certaine quantité de sels minéraux : d'où la nécessité pour l'organisme de puiser chaque jour dans l'alimentation une quantité correspondante de ces sels; et en effet la privation complète d'aliments minéraux suffit à entraîner la mort.

(') La masse totale du sang contient environ 3 grammes de fer. Les muscles contiennent également une notable quantité de cptte substance sous forme d'hémoglobine, mais on ne sait pas exactement quel est »on rôle ici. Knttn le foie et la rate contiennent aussi des réserves de fer qui proviennent sans doute de la destruction de* hématies dans ce* organes.

2° Absorption des aliments minéraux. — Tous les aliments

empruntés au règne animal ou au règne végétal contiennent des substances minérales, soit à l'état de sels libres, soit à l'état de combinaisons organiques. Les premiers traversent l'organisme sans subir pour la plupart de modifications chimiques; les secondes sont en général décomposées, et les sels minéraux mis en liberté. La quantité des sels minéraux journellement absorbés dépasse en général de beaucoup la quantité strictement nécessaire à l'organisme.

Ainsi, en ce qui concerne le chlorure de sodium, le chiffre moyen des échanges journaliers est de 12 à 15 grammes, alors que 1 gr. 50 serait parfaitement suffisant pour assurer le fonctionnement normal de l'organisme; il y a donc une consommation « de luxe », destinée uniquement à satisfaire nos habitudes gustatives.

De même en ce qui concerne les sels de calcium, les phosphates, etc., des doses très faibles seraient suffisantes pour assurer l'équilibre entre les ingesta et les excréta et pour maintenir la composition constante des tissus.

Par conséquent, des sels minéraux absorbés, une partie seulement est incorporée dans les tissus pour remplacer une quantité égale de sels éliminés par usure cellulaire; le reste ne fait que traverser l'organisme et est éliminé sans avoir été à proprement parler assimilé.

3° Élimination des substances minérales. — L'urine constitue

la principale voie d'élimination des sels minéraux, notamment pour le chlorure de sodium; la sueur n'en élimine que des traces négligeables; mais par contre les matières fécales, si elles ne contiennent que fort peu de chlorure de sodium, emportent des quantités importantes de certaines substances minérales, notamment de sels de calcium, de phosphates, de sulfates, et de sels de fer.

La quantité de substances minérales excrétées par ces différentes voies est égale, chez l'adulte, à l'état normal, à la quantité apportée par l'alimentation. Pendant la période de croissance et pendant la grossesse, les excréta sont moins abondants que les ingesta, puisqu'une certaine quantité de ceux-ci est retenue pour l'édification des tissus. D'autre part, chez les individus en état de dénutrition, qui maigrissent, les excréta minéraux l'emportent sur les ingesta, on dit qu'il y a déminéralisation.

Nous reviendrons plus loin sur l'étude des troubles pathologiques du métabolisme des sels minéraux.

Métabolisme des aliments organiques.

Les aliments organiques, c'est-à-dire ceux qui contiennent du carbone, sont empruntés soit au règne animal, soit au règne végétal; ils se

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divisent au point de vue chimique en trois grandes classes : les graisses, les hydrates de carbone et les albuminoïdes (M.

A. — Métabolisme des graisses :

1° Rôle des aliments gras. — Tandis que les aliments minéraux ont surtout pour rôle, comme nous venons de le voir, d'assurer le maintien de la composition constante des tissus, les matières grasses alimentaires servent surtout à fournir à l'organisme une grande partie de l énergie calorique dont il a besoin ; elles servent aussi à constituer le tissu adipeux, qui non seulement représente d'importantes réserves alimentaires, mais en outre joue un rôle plastique et mécanique.

2° Absorption des graisses. — Les graisses alimentaires sont d'origine végétale huile d'olives, etc..) ou animale (graisse, saindoux, beurre, jaune d'œuf, cervelle, etc.).

Dans l'intestin, elles sont rendues absorbables, comme on l'a vu plus haut, grâce à l'action combinée des ferments lipasiques du suc pancréatique et du suc intestinal d'une part, et de la bile d'autre part.

Une partie de ces graisses est simplement émulsionnée très finement l'autre partie est saponifiée, c'est-à-dire dédoublée en glycérine et acides gras, une partie de ces derniers se combinant aussitôt aux carbonates alcalins apportés par les aliments, de manière à constituer des savons alcalins. La muqueuse intestinale absorbe donc d'une part des graisses neutres émulsionnées, d'autre part des acides gras,des savons et de la glycérine ; mais en traversant l'épithélium de la muqueuse, la plus grande partie des graisses dédoublées se reconstitue par combinaison des acides gras et de la glycérine, par une véritable action de synthèse exercée par l'épithélium intestinal. C'est donc finalement presque exclusivement sous la forme de graisses neutres que les alimenLs gras sont absorbés.

Une petite partie de ces graisses pénètre dans les radicules de la veine porte, et est amenée dans le foie ; là, l'endothélium des capillaires inlra-lobulaires (cellules de Kuppfer) arrête au passage une certaine quantité de granulations graisseuses ; puis celles-ci pénètrent dans les cellules hépatiques; on ne sait pas exactement ce qu'elles y deviennent, si elles y sont détruites ou si elles sont rendues ultérieurement à la circulation.

La plus grande partie des graisses absorbées par la muqueuse intestinale pénètre dans les chylifères des villosités intestinales, et après avoir traversé les ganglions mésentériques, parcourt le canal thoracique,

(') Nous engageons à lire les pag«s suivantes en ayant constamment sous les yeux la planche annexe à ce chapitre. Nous avons essayé d'y ligurer schématiquement le trajet à travers l'organisme, «les aliments gras, hydrocarbonés et albuminoïdes, en représentant la série des modifications chimiques que subissent les molécules de ces substances au cours du métabolisme alimentaire.

qui la déverse dans la veine sous-clavière gauche, et par conséquent dans la circulation générale.

3° Destinée des graisses dans les tissus. Combustion immédiate; mise en réserve. — Les graisses, répandues par le sang dans tous les tissus, y sont détruites par oxydation, grâce à l'oxygène charrié par l'hémoglobine du sang; cette oxydation paraît être sous la dépendance d'action de certains ferments lipolytiques, qu'on décèle dans la plupart des tissus, notamment dans les leucocytes mononucléaires du sang.

Cette combustion des graisses dans les tissus, donne comme produits ultimes de Vacide carbonique et de ïeau> déchets qui sont éliminés par les voies respiratoires.

On peut donner de cette combustion la formule chimique suivante : Graisse mixte CM H101 Oê -h 156 0 = 55 GO1 -+- 52 H*0.

L'oxydation des graisses donne-t-elle d'emblée ces déchets CO* et IM); ou bien se produit-il d'abord certains ternies intermédiaires, acide p-o\ybutyrique, acide acéty lacé tique, acétone, etc...., qui seraient secondairement oxydés et transformés en CO* et 11*0? C'est la une question qui n'est pas encore élucidée. On sait seulement que les urines éliminent normalement des traces d'acétone, qui pour certains auteurs proviendraient de l'oxydation des graisses.

Quoiqu'il en soit, cette oxydation des graisses produit un dégagement considérable a" énergie calorique : 9,3 calories pour 1 gramme de graisse.

Les graisses alimentaires fournissent ainsi à Vorganisme une grande partie de V énergie calorifique dont il a besoin. De tous les aliments, ce sont ceux dont la valeur calorifique est la plus élevée. Il est probable que l'énergie calorifique fournie par la combustion des graisses peut se transformer partiellement en énergie mécanique, c'est-à-dire servir au travail musculaire, car tout individu gras qui travaille beaucoup consomme ses réserves adipeuses, et maigrit.

Les graisses absorbées ne sont pas nécessairement brûlées immédiatement en totalité : Une minime quantité de graisse est éliminée par la peau, avec les sécrétions sudorales et sébacées. Des quantités bien plus importantes sont éliminées par les glandes mammaires chez la femme pendant la lactation. Mais surtout, lorsque les apports alimentaires dépassent les besoins de l'organisme, l'excès de graisse absorbée peut se fixer dans les tissus, et y former des amas plus ou moins considérables de tissu adipeux, véritables réserves alimentaires qui seront utilisées ultérieurement en cas de besoin.

Ces dépôts de graisses présentent suivant les espèces animales une composition chimique un peu différente. Les proportions de trioléine, de tripalmiline et de tristéarine, et par conséquent le point de fusibilité, restent à peu près fixes pour

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chaque espèce animale; ainsi la graisse humaine riche en trioléine, fond à 15°; la graisse de chien fond à 20°, et celle de mouton, plus riche en tripalmitine et en tristéarine, ne fond qu'à 40°. Dans les conditions d'alimentation normale, l'organisme faisant lui-môme la synthèse des graisses qu'il absorbe, les graisses qu'il met en réserve prennent la composition habituelle à l'espèce animale, quelles que soient l'origine et la composition des graisses ingérées. Mais on peut artificiellement faire varier cette composition des réserves adipeuses : on soumet un chien à l'inanition jusqu'à ce qu'il ait résorbé toutes ses réserves graisseuses, et on le nourrit alors avec de grandes quantités de graisse de mouton; il va accumuler celte graisse dans ses tissus sans lui faire subir de modifications chimiques, de sorte qu'elle aura un point de fusion à 40° au lieu de l'avoir à 20°. Cette expérience démontre donc que les graisses ingérées peuvent être mises directement en réserve dans l'organisme, sans subir de modifications chimiques.

En outre, une certaine quantité des graisses ingérées en excès peut se transformer englycogène, s'accumuler en réserve dans les muscles, et y être ensuite oxydée pour fournir de l'énergie mécanique.

B. Métabolisme des hydrates de carbone : 1° Rôle des aliments hydro-carbonés. — Les hydrates de carbone occupent une place très importante dans l'alimentation, car ce sont eux qui fournissent à l'organisme une notable partie de l énergie calorifique et la majeure partie de l'énergie mécanique dont il a besoin.

2° Absorption des hydrates de carbone. — Les aliments

hydro-carbonés sont fournis surtout par le règne végétal : sucres, féculents, amidons, fruits. Les aliments d'origine animale en apportent aussi une petite quantité (viande, lait).

Ces différents hydrates de carbone sont transformés dans le tube digestif, sous l'influence de la ptyaline de la salive et des ferments amyloly tiques des sucs pancréatique et intestinal. La plupart d'entre eux sont hydratés, leurs molécules se dédoublent et finalement ne forment plus que du glucose ou des sucres homologues, de formule C,H"06.

C'est à cet état de glucose que les hydro-carbonés sont absorbés par les radicules de la veine porte. Ils arrivent ainsi au foie, où nous savons déjà qu'ils sont arrêtés en grande partie au passage, deshydratés et transformés en glycogène (C6Hl0O5), et emmagasinés sous cette forme dans les cellules hépatiques, puis rendus au sang circulant, après réhydratation et retram formation en glucose, au fur et à mesure des besoins de l'organisme, en vertu d'un mécanisme régulateur fort complexe.

3° Destinée des hydrates de carbone dans les tissus. Combustion immédiate; mise en réserve. — Ainsi répandu dans les

tissus, le glucose y est oxydé ; il fixe l'oxygène apporté par le sang, et donne finalement de l acide carbonique et de Veau, qui sont éliminés par la voie pulmonaire.

On peut donner de cette oxydation la formule suivante :

C'H^O'-heO'^eccv-hewo.

Mais, en réalité, les choses sont plus complexes : l'oxydation du glucose n'aboutit pas d'emblée à ce stade ultime ; parmi les produits intermédiaires, on connaît surtout l'acide lactique.

C'est surtout dans les muscles, et pendant leurs contractions, que le glucose est oxydé i1). C'est qu'en effet cette oxydation du glucose conditionne essentiellement la contraction musculaire : c'est une réaction chimique exothermique, et, l'énergie calorifique qu'elle dégage est en grande partie transformée par le muscle en travail mécanique; en d'autres termes, r est cette oxydation du glucose qui fournit au muscle l'énergie nécessaire à ses contractions ; en même temps une grande partie de l'énergie dégagée par cette oxydation du glucose s'ajoute à celle dégagée par la combustion des graisses, pour fournir à l'organisme l'énergie calorifique nécessaire à l'entretien de sa température.

On a calculé que l'oxydation d'un gramme de glucose dégage 4,1 calories. On estime qu'un individu de poids moyen, exerçant un travail modéré, consomme environ 450 grammes de glucose en 24 heures ; mais on comprend combien ce chiffre doit varier suivant le travail musculaire exécuté.

Lorsque l'alimentation apporte un excès de glucose, et que cette substance ne peut être brûlée en totalité, l'organisme Y accumule en réserve, soit sous forme de glycogène dans le foie et dans les muscles, soit sous forme de graisses : l'organisme en effet transforme avec grande facilité les hydro-carbonés en graisses, et on sait que les régimes alimentaires riches en féculents favorisent l'engraissement.