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cadavre: leur noyau, unique ou double, est gros, arrondi, d'aspect vésiculeux, et se colore assez faiblement; le proloplasma est formé par un réliculum très lin, à grandes mailles irrégulières, avec de petites granulations aux points nodaux et autour du capillaire biliaire. Les mailles du réticulum se présentent sous des aspects très dissemblables

suivant les techniques de fixation et de coloration employées : avec la plupart des réactifs ordinaires, le contenu de ces mailles protoplasmiqucs est homogène, peu ou pas coloré, de sorte que l'ensemble de Fin. Î'J. — Cellules hé|>atii|ues humaines normales la cellule pré-

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clair; avec certains réactifs, tels que le fixateur de Laguesse, la cellule parait au contraire bourrée d'innombrables granulations. Sur les coupes de foie fixées par l'alcool, les cellules sont remplies de fines gouttelettes de glycogène qui se colorent en brun acajou par l'iode: mais il faut savoir que dans la cellule vivante, le glycogène esl à l'état de dissolution.

Outre cette substance, les réactifs chimiques permettent encore de déceler la présence de graisse, de lécithines, de sels ferriques, et, dans certains cas, de pigments biliaires, qui nous indiquent déjà quelquesunes des multiples fonctions de la cellule hépatique.

VOIES BILIAIRES

La tlrurlure des voies biliaires rappelle celle des conduits excréteurs de toutes les glandes.

Les canalicules biliaires sont ronslilués par un épilbélium d'abord pavimenleux, puis cubique, reposant sur une membrane basale hyaline, et entouré d'une membrane conjonctive très mince, contenant quelques libres élastiques.

Les canaux biliaires possèdent un épilhélium formé d'une seule couche

de cellules cylindriques, à protoplasma clair, à noyau ovalaire. Cet épithélium repose sur une membrane basai e, hyaline. Il est doublé par une membrane conjonctive, formée de deux couches de libres, les internes circulaires, les externes longitudinales.

Les canaux plus volumineux, surtout les canaux hépatique et cholédoque, possèdent eu outre une tunique de fibres musculaires lisses.

En outre, sur toute la longueur des canaux biliaires, leur muqueuse présente une série de glandes, tubuleuses simples sur les canaux les plus fins, tubuleuses ramifiées sur les canaux plus volumineux, très développées enfin au niveau des voies biliaires extra-Jiépatiques.

Nous verrons plus loin que ces glandes paraissent chargées de sécréter la cholestérine que contient la bile.

Ainsi donc le foie présente la structure d'une glande tubulée réticulée, mais avec des caractères bien spéciaux : tandis que les conduits excréteurs de cette glande : canaux biliaires) ont un calibre singulièrement réduit par rapport à l'énorme volume du parenchyme sécréteur, la vascularisation de la glande est au contraire extraordinaireraent développée, et tout est disposé de façon à multiplier au maximum les surfaces de contact entre les cellules glandulaires et les capillaires sanguins.

C'est qu'en effet le foie ne fonctionne pas seulement comme une glande à sécrétion externe : c'est aussi, et m^me plus encore, une glande à sécrétion interne. Mais, contrairement à ce qui se passe pour le pancréas, ces deux ordres de fonctions ne se font pas dans des parties distinctes de la glande; chaque cellule hépatique fonctionne simultanément comme une glande à sécrétion externe, déversant son produit d'élaboration, la bile, dans les eanalicules biliaires; et comme une glande à sécrétion interne, puisant et rejetant ses produits d'élaboration dans les capillaires sanguins qui l'enveloppent de toutes parts.

I/élude de l'Aniiloniic comparée et de l'Embryologie fait d'ailleurs bien comprendre cette adaptation anatomique au double rôle fonctionnel do la cellule hépatique.

Chez certains animaui inférieurs, tels que les Vers et les Arthropodes, le foie a une structure très simple : c'est une glande en tubes ramilles, déversant dans l'intestin le produit de sa sécrétion externe, un suc digestif puissant. Dès qu'on s'élève dans l'échelle animale, chez les Mollusques gastéropodes par exemple, on voit les cellules de la glande se différencier suivant deux types : les unes sécrètent un ferment digestif qui est déversé dans l'intestin, les autres élaborent des pigments et fonctionnent comme une glande à sécrétion interne : la même glande remplit donc simultanément les fonctions du pancréas et celles du foie : d'où son nom d'Ilépato-pancréas. Chez les Mollusques céphalopodes, cet hépato-pancréas commence à se dédoubler. Chez les Vertébrés, le dédoublement est complet : le pancréas prend pour lui presque toutes les fonctions de glande digestive, le foie devient surtout une glande vasculaire sanguine.

cadavre: leur noyau, unique ou double, est gros, arrondi, d'aspect vésiculeux, et se colore assez faiblement; le protoplasuia est formé par un réliculum 1res fin, à grandes mailles irrëgulières, avec de petites granulations aux points nodaux et autour du capillaire biliaire. Les mailles dit réliculum se présentent sous des aspects très dissemblables

suivant les techniques de fixation et de coloration employées : avec la plupart des réactifs ordinaire»;, le contenu de ces mailles protoplasmiques est homogène, peu ou pas coloré, de sorte que l'ensemble de normales la cellule pré-

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clair; avec certains réactifs, tels que le fixateur de Laguesse, la cellule paraît au contraire bourrée d'innombrables granulations. Sur les coupes de foie fixées par l'alcool, les cellules sont remplies de fines gouttelettes de glycogène qui se colorent en brun acajou par l'iode: mais il faut savoir que dans la cellule vivante, le glycogène est a l'élat de dissolution.

Outre celle substance, les réactifs chimiques permettent encore de déceler la présence de graisse, de lécitliînes, de sels ferriques, el, dans certains cas, de pigments biliaires, qui nous indiquent déjà quelquesunes des multiples fonctions de la cellule hépatique.

VOIES BILIAIRES

La ilnirlure tles voies biliaires l'appelle celle des conduits excréteurs de toutes les glandes.

Les canaliculcs biliaires sont constitués par un épithélium d'abord pavimenteux, puis cubique, reposant sur une membrane basale hyaline, et entouré d'une membrane conjonctive 1res mince, conlenant quelques fibres élastiques.

Les canaux biliaires possèdent un épithélium formé d'une seule couche

de cellules cylindriques, à protoplasma clair, à noyau ovalaire. Cet épithélium repose sur une membrane basale, hyaline. Il est doublé par une membrane conjonctive, formée de deux couches de fibres, les internes circulaires, les externes longitudinales.

Les canaux plus volumineux, surtout les canaux hépatique et cholédoque, possèdent ea outre une tunique de fibres musculaires lisses.

Nous verrons plus loin que ces glandes paraissent chargées de sécréter la cholestérine que contient la bile.

Ainsi donc le foie présente la structure d'une glande tubulée réticulée, mais avec des caractères bien spéciaux : tandis que les conduits excréteurs de cette glande (canaux biliaires) ont un calibre singulièrement réduit par rapport à l'énorme volume du parenchyme sécréteur, la vascularisation de la glande est au contraire extraordinairement développée, et tout est disposé de façon à multiplier au maximum les surfaces de contact entre les cellules glandulaires et les capillaires sanguins.

C'est qu'en effet le foie ne fonctionne pas seulement comme une glande à sécrétion externe: c'est aussi, et môme plus encore, une glande à sécrétion interne. Mais, contrairement à ce qui se passe pour le pancréas, ces deux ordres de fonctions ne se font pas dans des parties distinctes de la glande; chaque cellule hépatique fonctionne simultanément comme une glande à sécrétion externe, déversant son produit d'élaboration, la bile, dans les canalicules biliaires; et comme une glande à sécrétion interne, puisant et rejetant ses produits d'élaboration dans les capillaires sanguins qui l'enveloppent de toutes parts.

I/étude de rAnalomie comparée et de l'Embryologie fait d'ailleurs bien comprendre rite adaptation anatomique au double rôle fonctionnel de la cellule hépatique. Chez certains animauv inférieurs, tels que les Vers et les Arthropodes, le foie a le structure très simple : c'est une glande en tubes ramifiés, déversant dans l'in-

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teslin le produit de sa sécrétion externe, un suc digestif puissant. Dès qu'on s'élève dans l'échelle animale, chez les Mollusques gastéropodes par exemple, on voit les cellules de la glande se différencier suivant deux types : les unes sécrètent un ferment digestif qui est déversé dans l'intestin, les autres élaborent des pigments et fonctionnent comme une glande à sécrétion interne : la même glande remplit donc simultanément les fonctions du pancréas et celles du foie : d'où son nom d'IIépato-pancréas. Chez les Mollusques céphalopodes, cet hépato-pancréas commence à se dédoubler. Chez les Vertébrés, le dédoublement est complet : le pancréas prend pour lui presque toutes les fonctions de glande digestive, le foie devient surtout une glande vasculaire sanguine.

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VOIES BILIAIRES

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Les canalieules biliaires sont conslitués par un épitliélium d'abord pavimenteux, puis cubique, reposant sur une membrane basale hyaline, et entouré d'une membrane conjonctive très mince, contenant quelques fibres élastiques.

Les canaux biliaires possèdent un épitliélium formé d'une seule couche

Les canaux plus volumineux, surtout les canaux hépatique et cholédoque, possèdent ea outre une tunique de fibres musculaires lisses.

En outre, sur toute la longueur des canaux biliaires, leur muqueuse présente une série de glandes, tu bilieuses simples sur les canaux les plus fins, tubuleuses ramifiées sur les canaux plus volumineux, très développées enfin au niveau des voies biliaires extra-hépatiques.

Nous verrons plus loin que ces glandes paraissent chargées de sécréter la cholestérine que contient la bile.

Ainsi donc le foie présente la structure d'une glande tubulée réticulée, mais avec des caractères bien spéciaux : tandis que les conduits excréteurs de cette glande 'canaux biliaires) ont un calibre singulièrement réduit par rapport à l'énorme volume du parenchyme sécréteur, la vascularisation de la glande est au contraire extraordinairement développée, et tout est disposé de façon à multiplier au maximum les surfaces de contact entre les cellules glandulaires et les capillaires sanguins.

I/étude de l'Analomie comparée et de l'Embryologie fait d'ailleurs bien comprendre cette adaptation anatomique au double rôle fonctionnel de la cellule hépatique.

Chez certains animaux inférieurs, tels que les Vers et les Arthropodes, le foie a une structure très simple : c'est une glande en tubes ramilles, déversant dans l'intestin le produit de sa sécrétion externe, un suc digestif puissant. Dés qu'on s'élève dans l'échelle animale, chez les Mollusques gastéropodes par exemple, on voit les cellules de la glande se différencier suivant deux types : les unes sécrètent un ferment digestif qui est déversé dans l'intestin, les autres élaborent des pigments et fonctionnent comme une glande à sécrétion interne : la même glande remplit donc simultanément les fonctions du pancréas et celles du foie : d'où son nom d'Hépato-pancréas. Chez les Mollusques céphalopodes, cet hépato- pancréas commence à se dédoubler. Chez les Vertébrés, le dédoublement est complet : le pancréas prend pour lui presque toutes les fonctions de glande digestive, le foie devient surtout une glande vasculaire sanguine.

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Outre cette substance, les réactifs chimiques permettent encore de déceler la présence de graisse, de lêcithines, de sels ferriques, et, dans certains cas, de pigmenls biliaires, qui nous indiquent déjà quelquesunes des multiples fonctions de la cellule hépatique.

VOIES BILIAIRES

La structure îles voies biliaires rappelle celle des conduits excréteurs de toutes les glandes.

Les canalicules biliaires sont constitués par un épitbélium d'abord pavimenteux, puis cubique, reposant sur une membrane bnsnle hyaline, el entouré d'une membrane conjonctive très mince, contenant quelques fibres élastiques.

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Les canaux plus volumineux, surtout les canaux hépatique et cholédoque, possèdent eu outre une tunique de libres musculaires lisses.

Nous verrons plus loin que ces glandes paraissent chargées de sécréter la cholestérine que contient la bile.

Ainsi donc le foie présente la structure d'une glande tubulée réticulée, mais avec des caractères bien spéciaux : tandis que les conduits excréteurs de cette glande icanaux biliaires) ont un calibre singulièrement réduit par rapport à l'énorme volume du parenchyme sécréteur, la vascularisation de la glande est au contraire extraordinairement développée, et tout est disposé de façon à multiplier au maximum les surfaces de contact entre les cellules glandulaires et les capillaires sanguins.

C'est qu'en effet le foie ne fonctionne pas seulement comme une glande à sécrétion externe: c'est aussi, et même plus encore, une glande à sécrétion interne. Mais, contrairement à ce qui se passe pour le pancréas, ces deux ordres de fonctions ne se font pas dans des parties distinctes de la glande; chaque cellule hépatique fonctionne simultanément comme une glande à sécrétion externe, déversant son produit d'élaboration, la bile, dans les eanalicules biliaires; et comme une glande à sécrétion interne, puisant et rejetant ses produits d'élaboration dans les capillaires sanguins qui l'enveloppent de toutes parts.

I/élude de l'Analomie comparée et de l'Embryologie fait d'ailleurs bien comprendre cette adaptation anatomique au double rôle fonctionnel de la cellule hépatique.

Chez certains animaux, inférieurs, tels que les Vers et les Arthropodes, le foie a une structure très simple : c'est une glande en tubes ramifiés, déversant dans l'intestin le produit de sa sécrétion externe, un suc digestif puissant. Dès qu'on s'élève dans l'échelle animale, chez les Mollusques gastéropodes par exemple, on voit les cellules de la glande se différencier suivant deux types : les unes sécrètent un ferment digestif qui est déversé dans l'intestin, les autres élaborent des pigments et fonctionnent comme une glande à sécrétion interne : la même glande remplit donc simultanément les fonctions du pancréas et celles du foie : d'où son nom d'Hépato-pancréas. Chez les Mollusques céphalopodes, cet hépato-pancréas commence à se dédoubler. Chez les Vertébrés, le dédoublement est complet : le pancréas prend pour lui presque toutes les fonctions «le glande digeslive, le foie devient surtout une glande vasculaire sanguine.

Chez l'homme, au cours du développement ontogénique du foie, on retrouve successivement les différents types du développement phylogénique : un bourgeon n:i.t de l'intestin par é vagi nation, se ramifie en glande tubulée; puis les tubes glandulaires s'anastomosent entre eux de manière à former un réseau ; en même temps ils entrent en contact intime avec un riche réseau vasculaire qui pénètre la glande en y bourgeonnant au moyen de cellules dites vaso-formatives ; celles-ci forment à la fois les parois des nouveaux capillaires et des globules rouges qui s'accumulent à l'intérieur de ceux-ci : ainsi chez le fœtus le foie est un ofgane hématopoiétique, mais ce rôle est tout transitoire, et disparait complètement dès que le développement de l'organe est complet. Au cours de cette prolifération vasculaire sanguine, le foie subit un véritable remaniement, par suite duquel tout se dispose pour multiplier les contacts entre cellules hépatiques et capillaires sanguins, et favoriser son rôle de glande à sécrétion interne.

IAUude des fonctions du foie va montrer en effet la prédominance très marquée des fonctions de sécrétion interne sur la sécrétion externe.

1° Circulation sanguine intra-hépatique.

Avant d'aborder l'étude de ces fonctions si complexes de la cellule hépatique, il est utile de dire quelques mots de la circulation sanguine du foie, car cette circulation conditionne essentiellement le fonctionnement de la glande; et dans certains cas pathologiques, les troubles circulatoires hépatiques se traduisent par des symptômes très importants que le médecin doit bien connaître.

Le foie reçoit du sang par deux voies : l'artère hépatique et la veine porte.

L'apport de sang artériel est indispensable pour entretenir la vitalité de la cellule hépatique; la ligature expérimentale de l'artère hépatique ou son oblitération pathologique par thrombose ou embolie détermine une nécrose de la glande, rapidement mortelle.

Mais le véritable vaisseau fonctionnel du foie est la veine porte ; le calibre de cette veine est d'ailleurs bien supérieur à celui de Tarière hépatique. La veine porte est constituée par la réunion des veines splénique, coronaire stomachique, mésentérique inférieure, et mésentérique supérieure, qui par leur ensemble collectent tout le sang veineux de la portion abdominale du tube digestif, du pancréas et de la rate. Nous avons vu plus haut comment cette veine porte vient se ramifier et -se capillariser dans le foie, pour reconstituer ensuite quelques troncs veineux, les veines sus-hépatiques, qui aboutissent enfin à la veine cave inférieure. Par suite de cette disposition, le sang artériel apporté dans les parois du tube digestif traverse successivement deux séries de capillaires avant de faire retour au cœur droit : une première série dans la paroi môme du tube digestif, une seconde série à l'intérieur du foie. Cette disposition anatomique, outre qu'elle conditionne l'influence du foie sur les substances alimentaires puisées dans le tube digestif, a pour

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effet de diminuer la pression sanguine dans la traversée hépatique, de ralentir par conséquent cette traversée, favorisant ainsi les échanges osmotiques entre le sang et les cellules hépatiques.

La quantité de sang contenue dans les capillaires hépatiques pendant la vie est déplus d'un demi-litre; le foie constitue donc un véritable réservoir sanguin. L'activité de la circulation dans le foie est telle, que la ligature expérimentale de la veine porte entraîne la mort très rapidement par troubles de la circulation générale. Inversement, les troubles de la circulation générale retentissent bruyamment sur la circulation hépatique : ainsi chez les cardiopathes asystoliques, le foie est toujours congestionné, gros et douloureux ; et s'il y a insuffisance tricuspidienne, Fondée sanguine rétrograde lancée par le ventricule droit dans l'oreillette et dans les veines caves afférentes, se propage facilement jusque dans le foie, étant donnée l'absence de valvules protectrices dans les veines sus-hépatiques : ainsi s'explique le phénomène du pouls veineux hépatique.

La circulation intra-hépatique peut aussi être troublée par certaines lésions du foie lui-môme. Ainsi, dans un grand nombre de cirrhoses, le tissu conjonctif que nous avons vu engaîner les branches de la veine porte et de l'artère hépatique, prolifère de telle sorte qu'il comprime ces branches veineuses, créant sur le courant sanguin un véritable barrage dans la traversée du foie, d'où hypertension en amont, dans la veine porte ; et hypotension en aval, dans les veines sus-hépatiques. Ce dernier phénomène entraînera l'hypotension artérielle, d'où la tachycardie et l'oligùrie ; quant à l'hypertension portale, elle aura pour conséquences : la congestion de la rate (splénomégalie), du tube digestif (varices et hémorragies œsophago-gastro-intestinales, hémorroïdes) et du péritoine (épanchement ascitique) (!); en outre, par suite des anastomoses qui existent entre le système de la veine porte et celui de la veine cave inférieure, on verra les veines de la paroi abdominale exagérer leur calibre (circulation collatérale), en même temps qu'apparaissent des signes de congestion rénale passive (oligurie et opsiurie). Ainsi s'expliquent les principaux symptômes des cirrhoses du foie.

2" Sécrétions internes du foie.

Placé sur le trajet du sang venant du tube digestif, du pancréas et de la rate, le foie exerce son principal rôle sur les substances alimentaires que lui apporte ce sang; il emmagasine, retient et transforme nombre de

(') L'hypertension portale n'est peut-être pas le seul facteur de la production de l'ascite au cours des cirrhoses : certains auteurs invoquent le rôle des lésions de péritonite chronique qui coexistent souvent avec les lésions cirrhotiques du foie.

ces substances, prenant ainsi une part considérable dans les fonctions d'assimilation et de désassimilation. — En outre, le foie agit sur les substances toxiques que charrie le sang : il joue un rôle antitoxique, dépura leur et défensif. Enfin le foie agit sur la composition même du sang, jouant un rôle important dans l'hémolyse et tenant sous sa dépendance la coagulabilité du sang. Quant à la sécrétion externe du foie, l'élaboration biliaire, elle représente bien plus, comme va le montrer cette étude, l'élimination de déchets provenant des sécrétions internes, que l'élaboration d'un suc digestif proprement dit.

1* Rôle du foie dans la nutrition. — La veine porte amène au foie les substances alimentaires, hydrates de carbone, graisses et albuminoïdes, absorbées par les capillaires au niveau du tube digestif. Le foie arrête au passage ces substances et exerce sur elles des actions différentes.

a) Action sur les hydrates de carbone. Fonction glycogé-

nique. — C'est sur les hydrates de carbone que le foie exerce sa fonction la plus anciennement connue, grâce aux célèbres expériences de Claude Bernard (1848-1857).

Dans l'intestin, comme on Ta vu au chapitre II, tous les hydrates de carbone ont été transformés en glucose, et c'est sous cette forme qu'ils sont absorbés par la veine porte et amenés au foie. Celui-ci en arrête au passage la plus grande partie, car si l'on dose comparativement la teneur en glucose du sang de la veine porte et du sang des veines sushépatiques, après un repas riche en hydrates de carbone, on trouve que le glucose est plus abondant dans la veine porte que dans la veine sushépatique.

C'est sous la forme d'une substance appelée glycogène que le foie retient et emmagasine le glucose. Ce glycogène, qui dérive du glucose par déshydratation iCiH,,Oi — H,O = CeH,0O3), est une poudre blanche, amorphe, soluble dans l'eau, mais non dialysable; il donne avec l'iode une coloration brun acajou, qui permet de déceler sa présence dans les cellules hépatiques. La quantité de glycogène accumulé dans le foie est variable avec l'alimentation; normalement, elle est considérable, elle représente de 5 à 10 pour 100 du poids total de l'organe.

Après avoir ainsi accumulé le glycogène dans ses cellules, le foie le rend peu à peu à la circulation en le retransformant en glucose : on constate en effet que, dans l'intervalle des digestions, le sang de la veine sushépatique est plus riche en glucose que le sang de la veine porte. Et il est facile de démontrer, comme l'a fait Cl. Bernard, que c'est bien aux dépens du glycogène que le foie fabrique le glucose qu'il rend à la circulation générale, car la teneur du foie en glycogène diminue parallèlement à l'élimination du glucose dans le sang. Cette transformation du