HISTOGÉNÈSE DE L’INTESTIN DIGESTIF

humain au 4e mois delà vie fœtale; les glandes de l’intestin grêle se montrent à peu près vers la même époque (Kolliker). Quant au nombre des glandes, Toldt en trouve vingt-cinq fois plus chez l’adulte que chez le nouveau-né, et admet que le surplus résulte d’une division des glandes déjà formées. Les observations de Baginsky l'ont conduit aussi à penser que la production des glandes se poursuit d’une manière ininterrompue jusquedans les premières années qui suivent la naissance.

Quant à la différenciation si variée que subissent les cellules de l’épithélium glandulaire, nous ne pouvons songer à en examiner ici tous les résultats.

Dans Tun des exemples les plus étudiés, dans les glandes de l’estomac, qui présentent à hétat adulte, comme on le sait, deux sortes d’éléments glandulaires, les cellules délomorphes et adélomorphes de Rollett, Toldt, Sacchi ont admis qu’elles dérivent de la différenciation dichotomique d’un type cellulaire d’abord indifférent. Pilliet trouve au début delà différenciation histologique des glandes stomacales des Mammifères une forme cellulaire indifférente, dont la cellule adélomorphe ou principale est un premier stade d’évolution; la cellule délomorphe ou de bordure représenterait une phase ultérieure de la vie de la précédente.

c) Crêtes et villosités. — La totalité de la surface de l’intestin digestif se couvre de bonne heure de saillies allongées, crêtes ou plis, et d’éminences coniques ou cylindro-coniques, les papilles ou villosités, qui sont des excroissances du chorion delà muqueuse, recouvertes par l’épithélium qui s’est accru d'une manière corrélative. Il faut bien distinguer à ce propos entre des saillies temporaires telles que celles dont la production prélude à la formation des glandes, et qui seules se forment dans l’estomac, et des saillies permanentes dontles plus remarquables sont les villosités intestinales. Celles-ci apparaissent chez l’Homme dans le cours du 3° mois (Kolliker), chez l’embryon de 55 millim. de long (Démon). Les villosités ne sont pas limitées chez l’embryon à l’intestin grêle, mai& s’étendent aussi sur le gros intestin, comme l’ont montré Kolliker et d’autres observateurs, parmi lesquels Langer (fig. 121) ; elles y disparaissent à la naissance (Langer).

d) Follicules clos. — Kolliker a vu que les 'plaques de Peyer se

DÉVELOPPEMENT DE L’iNTESTIN DIGESTIF

montrent chez l’Homme au 6e mois ; elles sont formées de follicules

Fig. 121. — Surface interne de Vil ton, du cæcum et de l'appendice iléo-caecal chez un embryon humain du 5e mois, pour montrer les villosités clu gros intestin (gross. de 5 diam.).

I, iléon. — C, cæcum. — IC, appendice iléo-cæcal. — Entre l’iléon et le cæcum, la valvule iléo-cæcale.

clos d’abord isolés et placés dans le fond de dépressions notables, environnées de villosités très serrées.

Sur l’histogénèse des follicules clos , les observations sont contradictoires. Dans le côlon du Cobaye nouveau-né, Retterera vu que les dépressions de l’épithélium, au fond desquelles nous venons de dire que se forment les follicules clos, sont le résultat d’invaginations épithéliales actives, dont les éléments se mélangent avec ceux du tissu conjonctif et avec les vaisseaux sous-jacents pour former ici un tissu angiothélial comparable à celui qui constitue l'ébauche de l’amygdale (voy. p. 170) ; il a retrouvé ensuite le même processus chez d’autres types de Mammifères. Selon Stôhr qui a étudié le développement des follicules clos de l’intestin du Lapin et du Chat, ces follicules naissent d’emblée dans la muqueuse elle-même et dans les parties adjacentes delà muqueuse, aux dépens de leucocytes qui se multiplient par division indirecte.

e) Régions de transition des différents segments de la muqueuse. — Nous ajouterons quelques mots relativement à la façon dont

II1T0CÉNÈSE DE L’iNTESTIN DIGESTIF

s’établissent en quelques endroits les limites qui séparent les diverses régions de la muqueuse de l'intestin digestif.

Au cardia, la transition de la muqueuse œsophagienne à celle de l’estomac est d'abord graduelle chez l’embryon humain (Démon) ; ce serait seulement dans les derniers mois de la vie intra-utérine que l’on verrait l’épithélium stratifié de l’œsophage s’adosser sans transition àl’épithélium cylin-

Fig. 122. — Coupe du cardia chez l’embryon humain du 4e mois.

x, passage brusque de l’épithélium stomacal (e) à l’épithélium œsophagien (oe). Ce dernier présente quelques

îlots de cellules yibratiles.

drique de l’estomac ; la fig. 122 représente cet état déjà chez l’embryon du 4e mois.

Pour ce qui est de la valvule iléo-cæcale, c’est-à-dire de la zone limite entre la muqueuse de l’intestin grêle et celle du gros intestin, Langera vu que chez le fœtus les deux muqueuses présentent d’abord les mêmes caractères, et que leur limite anatomo-microscopique n’existe pas. Chez l’adulte la délimitation est possible, mais il y a transition insensible de l’aspect de la muqueuse du gros intestin à celui de la muqueuse de l’iléon; la formation villeuse caractéristique de cette dernière ne cesse pas brusquement à la valvule iléo-cæcale, mais se modifie peu à peu de manière à former des crêtes, qui s’effacent plus loin, de telle sorte que la muqueuse du gros intestin à une faible distance de la valvule devient lisse.

Herrmann a déjà constaté chez des embryons de 8 centim. l’existence dans la région anale des différentes zones épithéliales décrites chez l’adulte par Ch. Robin et Cadiat : la ligne « ano-rectale » marquant la transition entre l’épithélium cylindrique muqueux du rectum avec ses diverticules glandulaires et la muqueuse anale; — celle-ci (« région anale» proprement dite), caractérisée par son épithélium stratifié à cellules superficielles prismatiques; — la ligne « ano-cutanée » établissant la limite entre la muqueuse anale et la peau de l’anus ; — celle-ci modifiée dans sa partie voisine de la ligne ano-cutanée, pourvue déjà cependant de l’épithélium pavimenteux stratifié caractéristique.

B. Tuniques externes de l'intestin digestif. — A propos des tuniques externes de l’intestin digestif, savoir le chorion de la muqueuse,

la musculaire muqueuse, la sous-muqueuse ou celluleuse, les couches musculaires annulaire et longitudinale, la séreuse enfin, une question d’histogénèse générale se pose, déjà soulevée par Kolliker. Le mésoderme viscéral, c’est-à-dire le feuillet interne de l’épithélium cœlomique, devient-il seulement l’endothélium de la séreuse intestinale, et les autres tuniques, intermédiaires à l’endothélium péritonéal et à l’épithélium intestinal, ont-elles pour origine un mésenchyme intestinal (feuillet intestinal de Schenk) formé d’éléments particuliers venus d’ailleurs et immigrés secondairement entre l'endothélium et l'épithélium? Ou bien le mésoderme viscéral fournit-il à lui seul et en se. transformant sur place les différentes tuniques dont il est ici question?

La seconde opinion est celle qui est le mieux en accord avec les idées générales acceptées aujoud’hui, mais elle ne s’appuie pas sur des faits positifs.

Les muscles paraissent chez l’embryon humain au 3° mois de la vie fœtale. Gomme Laskowsky, Barth, Brand l’ont fait voir, les muscles circulaires se montrent avant les longitudinaux. C’est seulement dans le cours du 4e mois (Démon) que la musculaire muqueuse fait son apparition.

Vers la même époque Kolliker a vu se dessiner entre les deux couches de muscles annulaires et longitudinaux une assise spéciale, dans laquelle il croit reconnaître l’ébauche du plexus nerveux d’Auerbach et qu’il propose d’appeler pour cette raison « tunique nerveuse ».

Ajoutons en terminant que, selon les observations de Brand et de Démon, le développement général des tuniques intestinales progresse d’avant en arrière, c’est-à-dire de l’œsophage vers le gros intestin.

§ 2. — Histogénèse du mésentère. Développement de la rate. — Le mésentère éprouve un certain nombre de modifications histologiques communes à toutes les régions qui le composent. En outre, quelques-unes de celles-ci présentent des processus particuliers de développement, dont un est surtout important à connaître, puisqu’il conduit à la formation d’un organe caractéristique des Vertébrés, la rate.

HISTOGÉNÈSE DU MESENTERE

A. Histogénèse du mésentère en général. — C’est à Toldt que nous devons les principales données existant sur ce sujet. Le mésentère d’un embryon humain delà 4e semaine est formé, d’après Toldt, d’une masse de cellules fusiformes; il est tapissé par un épithélium cubique, non aplati comme le sera l’endothélium définitif; au milieu de la masse cellulaire se trouvent des vaisseaux. A la 8e semaine, on voit les cellules immédiatement sous-jacentes à l’épithélium se régulariser le long de la direction longitudinale même des mésentères. A la 11e semaine le mésentère, grâce à la continuation du processus précédent, s’est différencié en une lame axiale vasculaire ou « membrane propre » du mésentère et deux lames sous-épithéliales privées de vaisseaux et formées de 4-6 couches de cellules fusiformes. C’est la distribution des vaisseaux qui influe le plus sur la forme du tissu conjonctif de la lame axiale. Une autre cause qui exerce aussi son action dans le même sens, c’est le dépôt de graisse qui se fait dans le mésentère au 5° mois, la graisse apparaissant d’abord sous forme de cellules isolées ; c’est au 8° mois seulement que le tissu adipeux du mésentère prend la forme caractéristique de lobules disposés le long des petits vaisseaux, et qui ne deviennent confluents que plus tard. Une conclusion générale intéressante se dégage des recherches de Toldt ; c’est que la membrane propre du mésentère est une formation particulière à cet organe; elle n’est pas une duplicature péritonéale; le mésentère, par suite, est une lame unique et ne dérive pas, à la manière d’un simple repli du péritoine, de deux feuillets péritonéaux soudés.

L’étude du développement des éléments histologiques constitutifs du mésentère n'est qu’un cas particulier de la question de l'histogénèse de la séreuse péritonéale et sera faite plus tard. Disons cependant dès maintenant que Yendothèlium péritonéal définitif ne se montre qu’à une époque déjà avancée du développement, soit qu’il résulte de la réduction en hauteur d’éléments primitivement cylindriques, soit qu’il provienne de cellules plates sous-jacentes à l'épithélium primitif lequel disparaîtrait. Parmi les formations histologiques du mésentère, les fibres élastiques offrent comme particularité, surtout dans le grand épiploon, leur apparition tardive et leur augmentation numérique avec l’âge (Baraban).

B. Processus spéciaux d'histogénèse . — a) Nous rangerions

DÉVELOPPEMENT DE L’iNTESTIN DIGESTIF

volontiers dans ce paragraphe le développement des lobules adipeux , prépondérant en certains endroits, et la perforation de certains mésentères, comme le grand épiploon avec ses dépendances et une partie du petit épiploon ( pars flaccida de Toldt).

Il ne sera question ici que du second phénomène. Il a été surtout étudié par Ranvier, pour qui les trous, qui apparaissent dans le grand épiploon et le fenêtrent de plus en plus complètement, sont le résultat du passage d’éléments lymphatiques migrateurs à travers la membrane épiploïque. Toldt pense, tout différemment, que la formation des mailles des épiploons résulte simplement de l’écartement des faisceaux conjonctifs qui constituent la membrane, et que cet écartement est une véritable raréfaction du tissu épiploïque qui est la conséquence de l’agrandissement des épiploons en surface.

b) Développement delà rate. — La rate est le produit d’une différenciation localisée du mésentère stomaco-duodénal (mésogastre primitif), caractérisée histogénétiquement par une condensation cellulaire; la masse de cellules se creuse ultérieurement de lacunes qui se mettent en rapport avec les vaisseaux. Nous croyons que personne aujourd’hui ne se refuserait à accepter ce résumé de l’or^anosrénie de la rate. Quand au contraire nous cherchons à en préciser les divers points, c’est-à-dire à fixer exactement d’abord le lieu d’apparition de la rate ensuite les éléments constitutifs du mésentère qui lui donnent naissance, la nature enfin des transformations histologiques subies par l’ébauche splénique, nous nous trouvons en face de divergences profondes, suivant les groupes de la série que l’on a examinés, et aussi suivant les observateurs.

Le premier point nous occupera peu ; il est presque oiseux de discuter si la rate paraît dans le mésentère stomacal ou mésogastre proprement dit (Peremeschko, W. Müller, Balfour), ou bien dans le mésentère duodénal (Gray, His, Duval, Phisalix, Laguesse). Car la rate paraît, chez l’Hommepar exemple, à uneépoque (le 38e jour, d’après Ch. Robin), où la distinction entre mésentères stomacal et duodénal ne peut être faite (voy. p. 237) ; et quand la délimitation des deux régions mésentériques est devenue possible, l’ébauche splénique a subi des déplacements qui ne permettent plus de

DÉVELOPPEMENT DE LA RATE

considérer l’endroit où on la trouve alors comme correspondant à sa situation primitive. Toutefois, le voisinage de la rate et du pancréas observé par Arnold, Bischofï, Schenk, Peremeschko, Gotte, Kblliker, Duval, Laguesse dans les diverses classes de Vertébrés, et la constatation de l’ébauche splénique des Poissons immédiatement en arrière de l’estomac (Laguesse) disposent à penser que c’est au niveau du duodénum que la rate se développe dans le mésentère.

Quelle est en second lieu la matrice première des éléments qui constituent le rudiment splénique? L’opinion la plus ancienne est que la rate a pour origine un blastème mésodermique (nous dirions aujourd’hui mésenchymateux), interposé à l’épithélium péritonéal du mésentère et à l’épithélium intestinal. Cette opinion a été restaurée dans ces derniers temps par Laguesse pour les Téléostéens et les Sélaciens. Mais Laguesse, introduisant dans cette question l’importante notion moderne de l’existence du mésenchyme embryonnaire, a admis que la partie intestinale de ce mésenchyme se condense en une masse cellulaire qui persiste chez l’adulte et constitue un reliquat mésenchymateux ayant les attributs essentiels du mésenchyme primitif, et remarquable par ses connexions intimes avec la « veine sous-intestinale» ; ce résidu est la rate. Goette avait émis pour les Amphibiens une opinion analogue, en disant que la rate n’est pas représentée d’abord par une ébauche morphologique, mais par un amas de cellules indifférentes, situé près de l’artère mésentérique; ces cellules sont un reste ou tout au moins des descendants directs des cellules vitellines formatives ou cellules sanguines embryonnaires. Quant à l’origine du mésenchyme intestinal à son tour et du mésenchyme embryonnaire en général, Laguesse la trouve dans l’immigration cellulaire partie de la région de la corde dorsale et s’insinuant entre l’épithélium péritonéal et l’épithélium intestinal, et aussi, mais seulement à un stade plus avancé et d’une façon hypothétique, dans une délamination cellulaire de l’épithélium péritonéal même, c’est-à-dire du feuillet viscéral ou intestinal du cœlome.

C’est exclusivementde ce dernier que Toldt fait dériver le rudiment splénique chez l’embryon humain. Il a vu, au côté gauche du mésogastre, l’épi-

ÉLÉMENTS D’EMBRYOLOGIE

DÉVELOPPEMENT DE L’iNTESTIN DIGESTIF

thélium cœlomique fortement épaissi (constatation faite d’ailleurs déjà par Kolliker chez l’Homme, et reproduite par Phisalix chez les Amphibiens et les Sélaciens et par Laguesse chez les Mammifères et les Poissons) ; cet épaississement, qui n’est du reste pas caractéristique de l’ébauche splénique et qu’on aperçoit en d’autres points du revêtement du cœlome, est le siège de nombreuses divisions cellulaires. Quand maintenant, dans un stade ultérieur, il trouve une masse cellulaire bien limitée, représentant l’ébauche de la rate, il voit dans cette masse cellulaire l’état plus développé de l’épaississement cœlomique ; par suite, pour Toldt, la rate est le produit direct de l’épithélium du mésogastre. Phisalix, chez les Sélaciens, a émis une opinion analogue; il a trouvé, en effet, l’épaississement épithélial du mésogastre ; mais il a vu en outre (et c’est par là que sa manière de voir s’écarte de la précédente) l’épithélium s’invaginer par places dans la masse cellulaire sous-jacente.

Le blastème cellulaire duquel procède la rate, Maurer le cherche dans une nouvelle source, jusqu’ici négligée, savoir l’épithélium intestinal. lia vu que cet épithélium offre en maint endroit des divisions cellulaires orientées de telles orte que l’une des cellules-filles doit se détacher de la lame épithéliale et gagner le tissu conjonctif sous-jacent. Les cellules ainsi produites s’amassent autour des vaisseaux intestinaux, le long desquels elles cheminent, s’arrêtant au niveau des bifurcations vasculaires et formant là des amas plus ou moins considérables ; l’un de ces amas plus gros, vers lequel confluent des cellules venues de tous les points du tractus intestinal, est l’ébauche de la rate.

Il nous reste à étudier l'organogénèse et l’histogénèse de l’ébauche splénique une fois constituée. Cette étude a été surtout faite, chez la Truite et l'Acanthias, c'est-à-dire chez un Poisson osseux et un Sélacien, par Laguesse, auquel nous empruntons la description qui suit.

La première ébauche de la rate apparaît assez tardivement, chez la Truite et V Acanthias, comme d'ailleurs chez d’autres animaux. Elle est située dans la paroi intestinale, à gauche de l'insertion du mésentère primitif. Elle affecte dès l’originedesrapports étroits avec le pancréas, et présente une connexion bien plus importante, jusqu'alors méconnue, avec la « veine sous-intestinale », a l’endroit où celle-ci contourne la face supérieure de l’intestin pour se diriger vers le foie et former la veine porte (fig. 116 et 122). Comme le mésenchyme intestinal, l’ébauche splénique est formée d’un réseau decellules anastomosées ; elle présente, en outre, dans les mailles de ce réseau, des éléments arrondis, futures

DÉVELOPPEMENT DE LA RATE

cellules libres de la pulpe splénique, « noyaux d’origine » dePouchet (fig. 123). Le premier phénomène caractéristique du développement, le premier phénomène de splénisation est la formation des veines; il débute par la transformation des mailles du réseau splénique en logettes creuses à paroi incomplète, les espaces spléniques , communiquant entre elles; quelques-unes d’entre elles s’ouvrent aussi dans la veine sous-intestinale (fig. 122, B). Il en résulte la for-

A est le stade le plus jeune. — i, intestin. — m, mésentère. — si, veine sous-intestinale (sus-intestinale à cet ;endroit). — ai, artère intestinale. — ms, mésenchyme splénique. — e, espaces spléniques primitifs. — v, veines spléniques déjà formées tendant à s’ouvrir dans la veine sous-intestinale. — p, p, pancréas.

mation dans la rate d’un système de cavités irrégulières, lacunaires, débouchant dans la veine de l’intestin. Plasma et globules sanguins y pénètrent, tandis que les éléments d’abord emprisonnés dans les logettes s’échappent dans le sang. De proche en proche, à partir de la veine, les cavités se régularisent en se transformant en veinules, leurs cellules limitantes prenant l’aspect endothélial. A cette époque, où les artères n’ont pas encore pénétré 1 ébauché et ne sont pas encore entrées en communication avec les mailles de la pulpe, la rate n’est donc qu’un diverticule veineux, en forme de sinus cloisonné réticulé, dépendant du système porte. Les éléments libres contenus dans les cavités du

DÉVELOPPEMENT DE L’iNTESTIN DIGESTIF

réseau splénique deviennent des noyaux d’origine, desquels dérivent de très bonne heure des globules blancs et surtout des globules rouges; la rate est ainsi dès le début un organe hématopoiétique. Quant au réseau cellulaire primitif du mésenchyme, il se modifie; le corps cellulaire et ses prolongements deviennent plus résistants, presque homogènes, les noyaux disparaissent (Tig. 123) ; decette façon la charpente de la rate est constituée par

Fig. 123. — Transformations histologiques de l'ébauche splénique et formation du rétitulum

chez l'Acanthias (d’après Laguesse).

A, le stade le moins avancé. — r, cellules du réticulum. — l, cellules libres de la pulpe.

la transformation de cellules anastomosées. Pour Phisalix, au contraire, la trame de l’organe est le résultat de la modification d’un tissu conjonctif ordinaire, formé de faisceaux conjonclifs supportant à leur surface des cellules plates endothéliales.