TYPES SPÉCIAUX DE DEVELOPPEMENT

tation latérale constituant le gésier, il offre, chez l’embryon de Poulet du 6e jour par exemple, deux anses intestinales, à convexité antérieure, bien distinctes l’une de l’autre (fig. 119 A). L’une, supérieure, moins saillante en

Fjg. 119. — Développement de l'intestin digestif chez l'embryon de Poulet (d’après Du val).

A. Embryon âgé de 6 jours. — B. Embryon âgé de 13 jours. — Es, estomac succenturié. — Eg, gésier. — d, anse duodénale. — 1, 2, branches supérieure et inférieure de l’anse intestinale. — om, canal omphalo-mésentérique. — al , allantoïde. — cæ, appendices cæcaux. — c, cœur. — po, poumon. — w, corps de Wolff. — it, intestin terminal.

avant, est l’anse duodénale, plus tard légèrement contournée, sans présenter toutefois de véritables circonvolutions. Nous retrouvons dans l’autre l’anse intestinale proprement dite, séparée de la précédente par la courbure duodéno-jéjunale et ayant pour sommet l’insertion du canal omphalomésentérique; elle se compose de deux branches, l’une supérieure, l’autre inférieure, bientôt tordues autour du canal vitellin comme centre de façon à devenir l’une droite, l’autre gauche ; plus tard les deux branches de l’anse intestinale se pelotonneront pour donner naissance aux circonvolutions de l’intestin grêle. Le gros intestin fait suite à la branche inférieure de l’anse intestinale, et son origine est marquée par l’existence de deux saillies mamelonnées, correspondant à deux diverticules intestinaux, qui dans la suite s’allongeront beaucoup et constitueront les appendices cæcaux ou cæcum pair de l’adulte. On voit ainsi que, pour sa destinée, l’anse intestinale du Poulet ne correspond pas exactement à celle des Mammifères, puisque chez ceux-ci elle donne naissance à une partie du gros intestin, qui chez celui-là n’en dérive pas.

II. — Histogénèse de l’intestin digestif et de son mésentère.

§ 1. — Histogénèse de l’intestin digestif. — A. Développement de la muqueuse et spécialement de V épithélium. — a) Trans-

DÉVELOPPEMENT DE L INTESTIN DIGESTIF

formations de V épithélium. — Chez tous les Vertébrés, le tube digestif est tapissé au début par un revêtement entodermique de cellules cubiques ou cylindriques , dont la forme typique n’est altérée que dans certains groupes par le fait du remplissage des cellules par le matériel vitellin.

A une période ultérieure du développement, c’est un caractère général des formes embryonnaires et larvaires de tous les Vertébrés, que la muqueuse digestive soit revêtue en totalité ou partiellement d’une couche unique de cellules cylindriques à cils vibratiles /caractère qui persiste chez l’Amphioxus à l’état adulte. Il est très rare que le revêtement épithélial cilié soit continu (chez l’Ammocète ou la larve de la Lamproie, d’après J. Müller et Leydig). Le plus souvent les cellules vibratiles se montrent isolées ou réunies en îlots entre des cellules cylindriques ordinaires.

Chez les larves de Batraciens, Leydig et Sacchi ont trouvé l’estomac et l’intestin tapissés par une garniture ciliée complète (les observations de Sacchi portent sur FAmblystome et la Grenouille). Chez le Batracien adulte même, Pétât vibratile de l’épithélium persiste, par places tout au moins : Braun et Regeczy ont trouvé Pépithélium cilié clans l’estomac de la Grenouille, Fraisse dans celui du Pleurodèle, R. Blanchard dans l’intestin des Tritons. Eberth, chez le Poulet, pendant la période embryonnaire ou dès après l’éclosion, a trouvé l’intestin tapissé par des cellules ciliées. Chez l’Homme, rappelons que le revêtement cilié est facile à constater, sur toute la longueur de l’œsophage, où il est connu depuis Kolliker, Neumann, Klein (voy.fig. 122). Ajoutons enfin que çà et là on observe, particulièrement dans des enfoncements de la muqueuse et comme protégées par leur situation profonde, des cellules vibratiles qui sont peut-être un reste de l’état primitif. Bochdalek jun., v. Ebner, Tourneux, dans les conduits des glandes des régions linguale et amygdalienne, Nicolas, dans les cryptes intestinales du Lézard, ont fait une telle observation.

L’épithélium intestinal primitif, constitué par une couche simple de cellules cylindriques vibratiles ou non, subit chez beaucoup de Vertébrés une série de transformations qui conduisent à Yétat définitif, et qui, au dire de certains auteurs, seraient souvent fort compliquées. Pour Kolliker, jamais même l’état adulte ne serait atteint directement ; l’épithélium cylindrique simple de l’estomac

HISTOGÉNÈSE DE L’iNTESTIN DIGESTIF

chez l’adulte ne serait pas par exemple le résultat de la persistance de l’épithélium du fœtus, mais il existerait entre les deux une forme intermédiaire représentée par un épithélium cylindrique stratifié.

Examinons ces transformations dans quelques cas.

L'épithélium œsophagien de l’Homme passerait successivement, d'après Kôlliker, par les formes suivantes : pavimenteuse simple, cylindrique simple, cylindrique stratifiée, vibratile stratifiée, pavimenteuse stratifiée. Démon, chez un embryon humain de8 millim., l’a vu tapissépar un épithélium cylindrique simple, à deux couches chez l’embryon de 19 millim., stratifié chez celui de 55 millim., avec cellules superficielles en plusieurs points ciliées ; chez l’embryon de 75 millim., et vers le cardia, il a constaté que, de distance en distance, les cellules polyédriques des couches moyennes de l’épithélium stratifié affleurent à la surface, interrompant ainsi la continuité du revêtement cilié et indiquant le début de la transformation de ce revêtement en un épithélium stratifié continu ; sur un fœtus de 32 centim., cette transformation était complète. L'estomac, d’après Kôlliker, présenterait un épithélium stratifié à cellules superficielles cylindriques dès le 2e mois de la vie fœtale, et seulement ensuite une couche simple d’épithélium cylindrique ; les résultats de Laskowsky sur l’embryon de Porc l’ont au contraire conduit à admettre que l’épithélium ne cesse pas d’avoir la forme cylindrique simple. Dans l'intestin, Kôlliker, Brand, Démon ont trouvé également une phase intermédiaire de l’épithélium, où celui-ci est stratifié.

b) Formation des glandes . — Le mécanisme de la formation des glandes varie suivant les auteurs. Deux opinions principales ont été soutenues : dans l’une, les glandes sont des évaginations actives de la muqueuse et particulièrement de l’épithélium ; l’autre en fait de simples cryptes produites par la formation d’élevures de la surface muqueuse.

Les glandes ont d'abord été considérées, par Kôllikerpar exemple, comme des bourgeons épithéliaux s’enfonçant de plus en plus profondément au-dessous de la surface libre de la muqueuse ; la formation des glandes serait ainsi uniquement le résultat localisé de la végétation active de l’épithélium. Ce processus a été remis en honneur parToldt, pour qui les glandes de l’estomac proviennent de la multiplication d’amas creux de cellules épithéliales placés çà et là à la base de l’épithélium; il a été invoqué aussi par Grifîini et Vassale dans leurs recherches sur la régénération de la muqueuse gastrique. C’est aussi de cette façon que se développeraient les

DÉVELOPPEMENT DE i/lNTESTIN DIGESTIF

glandes de Brünner, d’après quelques observateurs, les glandes intestinales du Saumon (Cattaneo), les glandes gastriques des Oiseaux (Cazin).

Kôlliker plus tard et à sa suite plusieurs auteurs ont fait intervenir un autre mécanisme, d’après lequel les glandes ne seraient d’abord que des enfoncements produits par le développement de saillies delà muqueuse de plus en plus proéminentes. Dans l'intestin, les enfoncements de l’épithélium seraient de bonne heure inscrits, d’après Kôlliker, dans les mailles d’un réseau formé par des plis anastomosés du chorion. Ce serait seulement ensuite que les portions d’épithélium comprises dans les enfoncements proliféreraient sous forme de plis et s’allongeraient tout à la fois vers la profondeur et vers la surface ; de l’allongement vers la surface de la muqueuse, il résulte que celle-ci redevient lisse, et que les orifices glandulaires sont constitués ; là où les glandes sont du type composé, comme dans l'estomac de beaucoup de Vertébrés, indépendamment des plis de premier ordre produits mécaniquement, il se développe encore dans le fond de chaque dépression des plis accessoires, circonscrivant des fossettes secondaires, qui ne s'élèvent pas assez pour atteindre le niveau de la muqueuse comme le font les premiers ; les fossettes secondaires sont les différents culs-de-sac de la glande, dont le canal collecteur sera formé par la dépression initiale et principale (fig. 120). Laskowsky, Brand, Sewall et

Fig. 120. — Schéma de la formation mécanique des glandes composées.

Cj crêtes qui séparent les infundibula primaires. — 1,1, infundibula primaires. — 2, 2,2, fossettes;

secondaires.

plus récemment Salvioli n’ont invoqué aussi, pour expliquer la formation des glandes, que des soulèvements de l'épithélium et du chorion sousjacent laissant entre eux des sinus qui sont les culs-de-sac glandulaires. Salvioli, par exemple, a pu distinguer, comme Kôlliker, un infundibulum primaire, bientôt subdivisé sur une certaine hauteur par des crêtes qui délimitent autant de tubes secondaires. Brand a admis, d’une manière passablement différente, que, pour former les culs-de-sac glandulaires, de la fossette initiale partent des végétations secondaires actives de l’épithélium.

La formation des glandes de l’estomac débute chez l’embryon