PREMIÈRE ÉBAUCHE DU FOIE ET DU PANCREAS

deux sillons en un point déterminé donnera lieu aux deux diverticules hépatiques, qui se trouveront sur le prolongement longitudinal des deux culsde-sac pulmonaires, d’ailleurs formés de la même façon.

Fig. 124. — Coupe antéro-postérieure et médiane d'une larve de Bombinator (d’après Goette).

/, diverticule du foie. — i, intestin. — a, évagination anale. — n, canal neurentérique. — en, canal neural. — ec, ectoderme. — en, entoderme. — m, mésoderme. — v, cellules vitellines. — ch, corde dorsale.

Fig. 125. — Portion d'une coupe antéro-postérieure et médiane d'une larve de Bombinator plus âgée qu'en 124. (d’après Goette).

dh, conduit hépatique. ■ — vb, vésicule biliaire. — pd, pancréas dorsal, indépendant du foie. — ia, intestin antérieur. — im, intestin moyen. — a, lieu de communication de ces deux intestins. — ch, corde dorsale. — po, poumon. — sv, sinus veineux. — ba, bulbe aortique. — v, masse vitelline.

On a cru longtemps que l’ébauche du foie est simple chez tous les Vertébrés ; mais on sait aujourd’hui que ce n'est le cas que pour les Vertébrés inférieurs, y compris LAmphioxus, tandis que chez les Oiseaux et les Mammifères elle a paru paire dès le début. Le rudiment du pancréas à son tour, jusque dans ces derniers temps regardé comme impair, a été rencontré, dans les plus récentes recherches sur cette question, presque constamment double ou même multiple. Il semble donc que l’état simple du foie soit primitif, ontogénétiquement et phylogénétiquement, puisque nous trouvons un cæcum impair dans les embryons des Vertébrés inférieurs et chez l’Amphioxus adulte. Au contraire la disposition primitive du pancréas parait être représentée par des ébauches multiples.

Depuis v. Baër, Valentin, Bischoffet surtout Remak, on sait que le foie des Oiseaux et des Mammifères débute, dans la région que

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nous avons indiquée plus haut, et qui correspond au futur duodénum, plus exactement encore à la portion moyenne de l’anse duodénale, sous la forme de deux diverticules de la paroi intestinale, distincts Fun de l’autre (fig. 127). Ces deux diverticules ne

Fig. 126. — Coupe longitudinale d'un embryon de Lapin du 9e jour pour montrer le diverticule du foie.

tu, tube nerveux. — pli, pharynx (intestin céphalique).— ip, intestin postérieur. — irai, intestin moyen. — g, fossette buccale ou stomodaeum. — mp, membrane pharyngienne. — ps, poche de Seessel. — c, cœur. — l, diverticule hépatique.

Fig.- 127. — Coupe antéro-postérieure et médiane de la moitié antérieure d'un embryon de Poulet de 52 heures (d’après Du val,1 simplifléç).

ic, intestin céphalique '(pharynx). — tn, tube nerveux? renflé en vésicules cérébrales. — ch, corde dorsale.

— ao, aorte. — mp, membrane pharyngienne. — diverticules hépatiques. — om, veine omphalo-mésentérique.

— vm, villosités du bourrelet hépatique. — a, v, b, régions auriculaire, ventriculaire et bulbaire du cœur.

se développent pas simultanément, non plus qu’au voisinage immédiat Fun de l’autre. Chez le Lapin, par exemple, on ne trouve avant et pendant le 10e jour qu’un seul cæcum hépatique (fig. 126). Le

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second prend naissance seulement au 11° jour (Kolliker). Chez le Poulet, les deux diverticules ont paru au début du 3e jour (Remak, Goette, Duval) (lig. 127). His, chez l’embryon humain de 4 millim., n’a vu qu’un seul cul-de-sac; Janosik et Chiarugi, sur des embryons de 15 jours et de 2 millim. 6 de long, n’en ont trouvé qu’un aussi; plus tard, il en paraît un second (His).

Quant à la première ébauche du pancréas, on a pendant longtemps admis qu’elle consiste dans une évagination de la paroi dorsale de la région duodénale de l’intestin, dont la paroi ventrale donnerait naissance au cul-de-sac hépatique simple ou double; de cette façon le rudiment du pancréas serait absolument indépendant du foie. Goette avait cependant montré, dès 1875, en même temps que l’existence de plusieurs formations pancréatiques initiales, les relations intimes qui unissent, chez le Crapaud, les deux ébauches hépatique et pancréatique. Des recherches plus récentes, portant sur différents Vertébrés, tendent à confirmer l’un et l’autre fait.

Il suit de là qu’il est presque impossible de poursuivre séparément l’histoire de la formation du foie et celle de la genèse du pancréas, qu’il nous faut mener parallèlement, sur quelques exemples.

Chez les Batraciens, Goette a donné la description suivante. Le cul-desac hépatique, que nous avons vu ci-dessus se constituer, se plisse et forme ainsi des diverticules secondaires, par le même mécanisme qui a présidé à la formation du cæcum principal, c’est-à-dire par l’obstacle à l’extension régulière (fig. 125). Le diverticule hépatique primitif qui relie actuellement, à la façon d’un pédicule, la masse lobée du foie à la paroi intestinale, se sépare par étranglement en constituant le canal hépatique ; ce qui en reste forme le canal cholédoque et la vésicule biliaire; cette dernière vient se placer à la face inférieure du rudiment hépatique, sur laquelle elle laisse une empreinte et qu’elle tend à diviser en un lobe principal droit et un lobe principal gauche. La formation des canaux hépatique, cystique et cholédoque et de la vésicule biliaire serait très simple, si le pédicule hépatique primitif ne produisait autre chose. On voit en effet naître de deux points distincts de ce pédicule deux diverticules, qui, par leur développement ultérieur, se montreront de nature pancréatique, tout en demeurant en étroite connexion avec le foie. Il existe, en outre, mais alors d’une façon indépendante du foie, une troisième ébauche pancréatique, qui naît directement de la face dorsale du duodénum.

Gôppert a fait connaître des faits analogues. Il se forme, chez les Amphibiens Anoures et Urodèles, trois ébauches pancréatiques, Tune dorsale, les

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deux autres ventrales; cela correspond à ce que l’on connaît de l’état adulte. L’ébauche dorsale perd chez les Anoures sa communication avec l’intestin, ce qui fait que chez l’adulte il n’y a qu’un orifice pancréatique. Chez tous les Amphibiens, l’ébauche dorsale et le rudiment ventral droit s’unissent au côté postérieur de l’intestin: fusion qui se retrouve à l’état définitif. Chez tous, les deux rudiments ventraux et les canaux pancréatiques qui en dérivent sont réunis sur la paroi antérieure du canal cholédoque. Contrairement à Goette, les connexions qui existent chez l’adulte entre le foie et le pancréas sont secondaires pour Gôppert.

Chez le Poulet, les recherches de Goette et de Duval nous ont appris qu’il existe, ainsi qu’on l’a vu plus haut, deux conduits hépatiques primitifs placés l’un derrière l’autre (fig. 127). Les mêmes auteurs ont en outre

Fig. 128. — Coupe des ébauches du foie Fig. 129. — Ebauches pancréatiques chez l’embryon humain de

et du pancréas chez un embryon de Pou- 10 millim. (d’après Phisalix).

lel du 7° jour d incubation (d après a. Reconstruction d'une série de coupes transversales. — Duval). b, jyune ae ces coupes.

estomac. - ad, anse duodénale. - foie. sM> sinus hépatique droit. - e, estomac. - d, duo-

ch, conduits hépatiques. pg,pd, pan- dénum. —fp, fente ourecessus péritonéal. — vp, veine porte,

créas gauche et droit. fp, fente — cA, canal cholédoque. — ps, pi, pancréas supérieur et

péritonéale. — aom, artère omphalo- inférieur mésentérique. — vom, veine omphalomésèntérique.

montré qu’il se forme deux diverticules pancréatiques. L’apparition au 6e jour de l’incubation d’un deuxième cul-de-sac pancréatique destiné à devenir unpancréas accessoire a été indiquée par Goette; pour lui, ce culde-sac finirait par s’unir au premier formé, de telle sorte qu’il en résulterait un seul canal excréteur du pancréas. C’est aussi vers la même époque que Duval a vu se développer un deuxième cæcum pancréatique ; le premier formé, auquel sa situation mérite le nom de pancréas gauche, aboutit isolément au duodénum ; le deuxième, ou pancréas droit, se forme à droite de la veine omphalo-mésentérique (future veine porte) comme un bourgeon creux du duodénum, naissant toutà côté du point où les deux canaux hépa-

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tiques confluent pour s'ouvrir en commun dans l’intestin (fi g. 128, pg, pd).

Chez les Mammifères, on connaît à présent l’existence de deux bourgeons hépatiques et il semble établi qu’il y a aussi deux formations pancréatiques. C’est ce qui résulte de l’examen qu’a fait Phisalix d’un embryon humain de 10 millim. ; les deux rudiments du pancréas sont séparés par la veine porte et se trouvent ainsi dans une situation correspondante à celle où Laguesse a trouvé les pancréas de la Truite.

Stoss, d’autre part, par l’étude d’embryons de Brebis de différents âges, est arrivé aux conclusions suivantes. Le duodénum ou plutôt le duodénum primitif, dont la lumière est très agrandie dans le sens dorso-ventral, se montre divisé sur la coupe transversale d’un embryon de 4 millim. en trois régions superposées : une dorsale, elle-même légèrement bilobée, le pancréas dorsal ; une moyenne, le duodénum définitif; une ventrale, élargie, qui donnera naissance au canal de Wirsung, au conduit hépatique, au canal cholédoque, à la vésicule biliaire et au canal cystique et qu’il appelle canal cholédoque primitif (ûg. 130, 1 ,pd, d, clip ; et fig. 131, C. p, i, dh).

Fig. 130. — Coupes des ébaudies du pancréas et du foie chez des embryons de Brebis de divers âges

(selon Stoss).

est le plus jeune stade, d, duodénum. — pd, pancréas dorsal. — chp, canal cholédoque primitif. — pv, pancréas ventral . — ch, canal cholédoque définitif. — vb, vésicule biliaire. — vp, veine porte.

Un peu plus tard (e. de 4, 5 millim.), entre le duodénum définitif et le pancréas dorsal, apparaissent deux renflements latéraux, qui représentent ensemble l’ébauche paire du pancréas ventral (2, pu) (1). Ensuite le pancréas dorsal s’isole peu à peu du tube intestinal ; et toute communication avec ce dernier disparaît. Le pancréas ventral, lui aussi, se sépare, en haut du duodénum définitif, en bas du canal cholédoque primitif, et cela d’avant en arrière; mais sa lumière reste ouverte en avant dans le canal cholédoque et le duodénum, et devient le canal de Wirsung (fig. 130, 3,4, 5). Les extrémités postérieures ou caudales des pancréas dorsal et ventral, isolées de l’intestin, sont séparées de la veine porte, suivant le rapport que nous avons pu déjà constater (fig. 130, 6). Les faits apportés par Stoss ont ceci d’intéressant qu’ils permettent de se rendre compte des dispositions

(1) Les embryons de Lapin du 10e jour présentent la même disposition, sans que je puisse affirmer qu’il s'agisse d’un pancréas ventral.

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variées dans lesquelles on trouve les canaux pancréatiques chez les divers types de Mammifères. Trois cas peuvent en effet se présenter : persistance des embouchures distinctes des deux ébauches ; régression du canal excréteur de l’ébauche dorsale; atrophie de celui de l’ébauche ventrale. Ces régressions sont possibles sans que le fonctionnement de la glande en soit entravé, grâce à l’établissement d’anastomoses entre les deux conduits.

§ 2. — Développement anatomique ultérieur et histogénèse du foie et du pancréas. — A. Pancréas. — Il y a peu

de choses à dire sur l’évolution ultérieure de l’ébauche pancréatique. Nous savons qu’elle est formée de deux ou de plusieurs diverticules, dont nous venons d’examiner ci-dessus les rapports et la destinée. Ces diverticules bourgeonnent de plus en plus, et l’extrémité des bourgeons se renfle de telle sorte que la glande prend bientôt une constitution acineuse. Il se forme de la sorte, dans la plupart des cas, une glande compacte, bien limitée, dans laquelle il est impossible de distinguer les ébauches primitives qui l’ont composée. Chez les Poissons osseux, au contraire, la ramification pancréatique s’étend au loin tout le long du tube digestif; les fusées glandulaires ainsi produites se séparent en îlots par le fait de la réticulation du mésentère qui les supporte et pour d’autres causes encore (Laguesse). Ainsi se forme \e pancréas diffus des Poissons osseux décrit par Legouis.

B. Foie. — Les transformations qu’éprouve le rudiment du foie sont passablement compliquées. Pour constituer l’organe adulte, deux ébauches , l’une épithéliale, Vaulvevasculo- conjonctive, entrent en rapport, etee rapport est tellement intime que ces deux ébauches sont positivement le moule Tune de l’autre. Nous examinerons d’abord les deux ébauches d’une manière séparée; nous indiquerons ensuite les transformations anatomiques du foie, et nous terminerons par quelques détails sur les voies biliaires.

a) Ébauche épithéliale du foie. — Les deux diverticules ou le diverticule hépatique simple se plissent ou bourgeonnent de manière à constituer des cæcums secondaires. On a beaucoup discuté la question de savoir si ces cæcums méritent réellement leur nom, c’est-à-dire représentent des tubes, ou bien s’ils ne sont que des bourgeons pleins (cylindres primitifs de Remak).

D’après Balfour et Goette, ce seraient des culs-de-sac à lumière

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étroite chez les Sélaciens et les Amphibiens. Pour Kôlliker, His, Duval et d’autres, chez le Poulet, les Mammifères et l’Homme, le bourgeonnement donnerait lieu à des cordons pleins au début, et qui ne se creuseraient ensuite d’un lumen rétréci qu’au voisinage et à partir des premiers bourgeons formés, destinés à devenir les voies biliaires principales. Toldt et Zuckerkandl ont observé, chez l’embryon humain dès la 4e semaine, l 'existence d’une lumière dans les cylindres hépatiques ; il n’est pas impossible cependant, disent-ils, que dès leur origine, ces cylindres aient été solides. D’autres avaient soutenu l’existence simultanée de cordons creux et de cylindres pleins sans relation les uns avec les autres. La question, qui d’ailleurs n’a pas tout l’intérêt qu’on lui accordait autrefois (1), puisque tôt ou tard les bourgeons hépatiques seront toujours canaliculés, demeure donc sans solution définitive.

Un caractère essentiel de la ramification des cæcums hépatiques, qui distingue le foie de toutes les autres glandes, c’est, dans une seconde période delà différenciation anatomique du foie, la formation d’anastomoses entre les extrémités ou les parties latérales des plus jeunes cæcums, jusqu’alors indépendants. De cette façon prend naissance un réseau serré de canaliculés glandulaires creux ou de cylindres pleins, entrevu par Valentin et bien décrit par Remak (fig. 130, A, /).

Il y a lieu de se demander à quoi tient cette différence essentielle entre l’organogénèse du foie et celle des autres glandes. Elle peut être attribuée à une propriété spéciale de la végétation épithéliale hépatique, dont les bourgeons s’anastomosent pour ainsi dire spontanément ensemble. Ou bien au contraire, et plus vraisemblablement la disposition réticulée est commandée par la forme du milieu même dans lequel les bourgeons sont plongés. Si ce milieu renferme en effet des cavités réunies en un réseau continu, les travées hépatiques, qui remplissent les mailles de ce réseau, se disposeront elles aussi d’une façon réticulée; de même que dans une éponge s’enchevêtrent exactement le système des travées et

(1) Ce qui n’avait pas peu contribué à la faire croire intéressante, c’est cette idée qu’à la dualité fonctionnelle du foie, alors admise, devait correspondre une différenciation anatomique de la substance hépatique, déjà exprimée à l’état embryonnaire par la présence de cordons creux et de cylindres pleins chez une même espèce animale.

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celui des cavités. Or telle est, comme nous allons le voir, la constitution du milieu conjonctif du foie avec ses vaisseaux.

Parvenue à ce point de son évolution, la portion épithéliale du foie représente une glande en tube ramifiée et réticulée , la future

Fig, 130. — Quatre coupes transversales intéressant la région hépatique d’un embryon de Chauve-Souris.

A est la coupe antérieure.

i, intestin. — /, foie, avec son réseau épithélial. — dh, conduit hépatique. — p, pancréas (plus spécialement pancréas dorsal). — a, a, aortes. — vc, vc, veines cardinales. — o, o, veines omphalo-mésentériques. — u, u, veines ombilicales. — m , mésentère. — so , sinus veineux. — mb, membre antérieur.

glande biliaire. Chacune des travées du réseau offre une lumière nette, le futur canalicule ou mieux capillaire biliaire , bordée par trois ou quatre cellules polyédriques (embryon humain de quatre semaines) (Toldt et Zuckerkandl).