ÉBAUCHE VASCULO-CONJONCTIVE DU FOIE

incessante, les tubes cellulaires s’étendent, en devenant plus longs et plus grêles, de telle sorte que le nombre des cellules qui limitent la coupe transversale des tubes diminue à mesure que l’âge avance. La taille des cellules demeurant à peu près la même, contrairement aux données d’Harting, il faut de toute nécessité, que les cellules glissent les unes sur les autresdans une direction parallèle à l’axe des tubes, et se sérient suivant des lignes brisées d’abord, rectifiées ensuite. Ce processus, qui s’effectue d’une manière complète et s’étend à tout le foie chez certains Mammifères tels que le Lapin, n’est ni poussé aussi loin ni aussi répandu dans le foie de certains types, de l’Homme par exemple, d’où résulte chez ces derniers en quelques endroits une disposition assez voisine de l’état primitif. Il est difficile de dire comment au cours de ces transformations se comportent les capillaires biliaires, c’est-àdire les lumières des trabécules hépatiques, dans leurs rapports avec les cellules de ces travées.

b) Ebauche vasculo-conjonctive. — Nous avons dit plus haut que pour constituer le foie deux ébauches, l’une épithéliale, l’autre vasculo-conjonctive se pénètrent réciproquement de la façon la plus intime, de façon que l’une devient le moule ou le négatif de l’autre. Nous avons même laissé entendre que la forme caractéristique, réticulée, de l’ébauche épithéliale pourrait bien être la conséquence d’une configuration semblable de l’ébauche vasculoconjonctive, précédant l’autre dans son apparition. Si en effet la ramification épithéliale est entièrement primitive, la réticulation des bourgeons hépatiques paraît succéder à l’état réticulé de l’ébauche connective et vasculaire; ou tout au moins lui est-elle contemporaine, auquel cas il faut parler d’une influence réciproque et égale des deux formations l’une sur l’autre.

L’ébauche vasculo-conjonctive du foie a pour origine le bourrelet hépatique et particulièrementle septum transversum , avec les vaisseaux qui y sont contenus. Ces vaisseaux sont les deux veines omphalo-mésentériques fusionnées plus en avant, mais toujours à l’intérieur du septum transverse, pour donner lieu au « sinus veineux » ou « réunissant ». Le septum transverse est partagé en deux moitiés, en deux sortes de lobes, droit et gauche, dont chacun est occupé en partie par une veine omphalo-mésentérique, qui

ÉLÉMENTS D’EMBRYOLOGIE

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reçoit et émet un grand nombre de vaisseaux anastomosés situés dans les mailles du réseau hépatique épithélial. On parvient aisément à constater que de ces vaisseaux, les uns {af) communi-

quent avec la veine omphalomésentérique assez loin du sinus veineux, tandis que les autres ( ef ) débouchent dans cette veine tout près de ce sinus. Si maintenant les deux ordres de vaisseaux viennent à communiquer entre eux (et l’on rencontre de très bonne heure de ces communications), il arrivera nécessairement qu’une partie du sang pourra être détournée de la veine omphalomésentérique et traversera le foie, dont les conduits (a/) deviendront des vaisseaux afférents , tandis que les canaux {ef) en seront les vaisseaux efférents. Plus tard, les veines afférentes ( rameaux porte futurs) se distingueront de mieux en mieux des veines efférentes {veines sus -hépatiques futures).

Les unes et les autres auront d’ailleurs pris d’autres connexions, les premières avec une veine intestinale, la veine porte , dont elles seront les ramifications, les autres avec une veine cave inférieure dont elles seront de

Fig. 132. — Coupe\anléro-postèrleure de la région hépatique d’un embryon de Lapin du 11e jour (demi-schématique).

Le bourrelet hépatique est constitué par les deux régions : st, septum tr an s ver se, et dp, diaphragme primaire ou mésentère ventral. Celui-ci est partagé [par [la présence du foie en Is, le ligament suspenseur du foie et Ihd, le ligament liépatoduodénal (partie du petit épiploon). — cp, cavité péricardique. — sv, sinus veineux. — vm, villosités mésodermiques du plancher de la cavité péricardique. — reh, réseau épithélial du foie. — vom, veine omphalo-mésentérique. — af, vaisseaux afférents du foie. — ef, vaisseaux efférents. — vu, veine ombilicale. — d, duodénum. — om, pédicule de la veine ombilicale. — dch, canal cholédoque. — pp, cavité péritonéale.

lies tributaires.

Pour certains auteurs (His, Lieberkühn, Uskow), les villosités que nous avons signalées sur le bourrelet hépatique et qui proéminent dans la cavité pariétale interviendraient aussi/d’une manière encore mal connue, dans la constitution du système vasculaire et de la masse connective du foie. Ces villosités en effet sont composées d’une écorce cellulaire entourant une masse intérieure plus claire ou même circonscrivant une cavité limitée par

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un endothélium. Cà et là on peut voir ces cavités s’ouvrir dans le sinus veineux ; elles représenteraient pour les auteurs précités la première ébauche du système vasculaire du foie.

Parmi les lumières vasculaires que présente le foie, chez de très jeunes embryons, il faut encore mentionner celles des veines ombilicales (vu) et plus tard de la veine ombilicale unique (l’autre s’étant atrophiée); elle est située particulièrement dans la région du bourrelet hépatique qui forme le diaphragme primaire et correspond au mésentère ventral. Quant à la façon dont se comporte ultérieurement la veine ombilicale dans ses rapports avec les autres vaisseaux du foie, c’est ce qui sera examiné dans la partie de cet ouvrage consacrée à l’appareil vasculaire.

Chaque veine omphalo-mésentérique, située dans une moitié du septum transverse, forme au début le centre d'un lobe hépatique mal délimité de son congénère; ce lobe est constitué par la masse conjonctive embryonnaire du septum transverse, la veine omphalomésentérique, les vaisseaux hépatiques qui partent de cette dernière et qui y aboutissent, la ramification épithéliale enfin. Ainsi composé, il représente jusqu’à un certain point un des lobules hépatiques de l’adulte. (Schenk, Kolliker, Toldt et Zuckerkandl).

C’est à Toldt et Zuckerkandl qu’on doit les renseignements les plus précis sur la façon dont le lobe hépatique primitif se partage en lobules. La lobulation du foie a pour cause un arrangement déterminé du système vasculaire sanguin, qui commence à paraître chez les embryons humains du 3e et du 4e mois. Dans leur incessant allongement et leur continuelle ramification, les deux ordres de vaisseaux hépatiques, afférents et efférents (sus-hépatiques et porte), vont à la rencontre l’un de l’autre et se rapprochent de plus en plus, limitant à l’intérieur de la masse hépatique, jusqu’alors uniformément et confusément ordonnée, des territoires vasculaires de premier ordre, lobules primitifs si l’on veut, qui donnent à l’organe une constitution grossièrement et peu distinctement lobulée. Ces territoires lobulaires primitifs sont caractérisés par la disposition suivante : la ramification terminale d’une veine afférente ou sus-hépatique se fait à l’intérieur d’une région de substance hépatique commune à toute la ramification, et qui est encapsulée dans sa totalité et pénétrée par des rameaux efférents ou porte. Ces territoires figurent ainsi des îlots hépatiques lobés, ayant en leur centre une veine sus-hépatique qui se ramifie

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dichotomiquement. Par la pénétration progressive des ramuscules de la veine porte, chacun de ces îlots hépatiques lobés, tout en s’agrandissant, se trouve partagé en îlots plus petits, qui se comportent ultérieurement de la même façon que les lobules primitifs dont ils dérivent. Les derniers territoires formés représentent les lobules hépatiques définitifs.

L’unité anatomique du foie, le lobule hépatique, est ainsi chez l’adulte un territoire vasculaire, puisqu’il a pour centre un vaisseau, la veine sus-hépatique, autour duquel la substance épithéliale du foie est ordonnée radiairement. Nous venons de voir que ce lobule hépatique apparaît secondairement et par conséquent est d’importance morphologique secondaire. Les recherches de Sabourin l’ont conduit à ce résultat remarquable que l’unité anatomique du foie adulte est non pas le lobule hépatique, territoire vasculaire, mais le lobule on acinus biliaire, territoire glandulaire, comparable au lobule pulmonaire ou au lobule d’une glande quelconque, ayant pour pédoncule central un canal biliaire (soi-disant interlobulaire dans le schéma du lobule hépatique) et pour branches les canalicules biliaires. Ce lobule biliaire précède le lobule hépatique dans son apparition et par suite a une valeur morphologique de premier ordre.

Quant aux communications vasculaires qui unissent les veines sus-hépatiques et les rameaux de la veine porte, et qui dans l’intérieur d’un lobule de premier, de second ou de dernier ordre sont disposées d’une manière plus ou moins nettement irradiée autour* de la veine sus-hépatique et de ses branches, de façon à former une étoile vasculaire, on pourrait croire qu’elles deviendront directement les capillaires du lobe hépatique. Mais il n’en est rien. Kolliker avait déjà supposé que ces vaisseaux, situés entre les travées épithéliales du foie, bourgeonnent et fournissent des capillaires secondaires (vaisseaux capillaires définitifs du lobule hépatique), qui divisent les travées en trabécules plus minces; c’était là le mécanisme invoqué par lui (voy. p. 288) pour expliquer le remaniement des cordons épithéliaux et leur transformation en rangées cellulaires. Van der Stricht a montré récemment le bien fondé de cette hypothèse. Dans le foie des embryons de Mammifères, il n’existe, suivant lui, d’abord qu’un « réseau capillaire intertrabé-

ÉBAUCHE VASCUL0-C0NJ0NCT1VE DU FOIE 293

culaire ». A un stade plus avancé apparaît l’ébauche d’un nouveau réseau, intercalé sur le trajet du premier, à l’intérieur des travées épithéliales ; c’est donc un « réseau intratrabéculaire ». Il renferme essentiellement des globules rouges jeunes ou érythroblastes ; il a par conséquent la signification d’un réseau hématopoiétique, et c’est en lui que réside le pouvoir formateur du sang reconnu depuis longtemps au foie embryonnaire. Il n’est d’ailleurs pas indépendant, comme on pourrait le croire tout d’abord, du réseau intertrabéculaire, mais ses différentes branches sont des bourgeons de celles de ce réseau. Dans la suite du développement, le système intratrabéculaire s’accroîtra beaucoup et constituera le réseau capillaire lobulaire définitif.

On comprend que, par l’augmentation rapide et considérable des travées épithéliales et des vaisseaux du foie, la masse connective embryonnaire, qui est le substratum de ces formations, se réduise de bonne heure et d’une façon très notable. Elle persiste à la surface de l’organe, où elle forme Y enveloppe conjonctive du foie ou capsule de Glisson , autour des lobules où elle englobe les ramifications de la veine porte et des artères hépatiques ainsi que des canaux biliaires qui les accompagnent, dans l’intérieur des lobules enfin où elle constitue de très minces filaments entre les rangées de cellules hépatiques et les capillaires.

Quelque puissant que soit l’accroissement du foie, du à la végétation multipliée des vaisseaux et de l’épithélium, il ne s’étend toutefois pas à la totalité du bourrelet hépatique conjonctif, dont il respecte diversesrégions. C’est d’abord, du côté du septum transverse, une lame qui forme le fond de la cavité pariétale ou péricardique primitive, le diaphragme ventral d’Uskow. Ensuite le foie, en s’enfonçant dans le mésentère ventral, n’en occupe que la partie moyenne dont il se coiffe pour s’en faire une enveloppe péritonéale, et laisse libres deux portions de ce mésentère : l’une ventrale ou antérieure, comprise enfre la paroi abdominale et le foie; l’autre dorsale ou postérieure, située entre le foie d’une part, l’estomac et le duodénum d’autre part. La première s’amincit et s’étale, en formant une lame sagittale ou antéro-postérieure, qui loge dans son épaisseur la veine ombilicale; c’est le ligament suspen seur du foie. La seconde devient également très mince et constitue

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une membrane, le petit épiploon (ligaments g astro- hépatique et hépato-duodénal) , contenant les canaux (épithélial et vasculaires) qui de l’intestin se rendent dans le foie.

c ) Transformations anatomiques du foie. — Le foie présente de très bonne heure chez l’embryon un volume très considérable, à tel point qu’il distend la cavité abdominale, dont il soulève la paroi en une énorme saillie arrondie, et qu’il remplit jusqu’à ne laisser que très peu de place aux autres viscères (embryon humain du 3e mois). Il doit en grande partie ce volume à son abondante vascularisation, corrélative du passage à travers le foie d’une grande partie du sang qui du placenta revient au cœur. Dans le cours ultérieur du développement (dès le début de la seconde moitié delà grossesse chez l’Homme), la croissance du foie n’est plus aussi considérable et demeure peu à peu en arrière sur celle des autres parties. A la naissance, le foie est encore le double de ce qu’il est chez l’adulte, proportionnellement à la masse générale du corps; il descend encore jusqu’à l’ombilic ou même au delà. Après la naissance, l’établissement de la respiration pulmonaire détourne de l’appareil vasculaire du foie une bonne part de la masse sanguine qui le traversait pendant la vie fœtale; aussi le foie diminuet-il rapidement d’une manière relative. Cette diminution se ralentit plus tard dans une certaine mesure par le regain d’activité que prend la circulation de la veine porte.

Le foie est d’abord symétriquement conformé; les deux lobes droit et gauche, ou, dans le cas d’une segmentation plus complexe, les deux segments droit et gauche du foie lobés chacun à son tour, sont sensiblement égaux. Mais la diminution relative de croissance que nous avons signalée dans la deuxième moitié de la grossesse s’exerçant surtout sur le segment ou lobe gauche, celui-ci devient plus petit que le droit, dans des proportions qui peuvent être très considérables.

L’amoindrissement général du foie relativement à la masse du corps et le rapetissement de la région hépatique gauche par rapport à la région droite, qui entraîne l’asymétrie du foie, ne sont pas entièrement le résultat d’un ralentissement dans la croissance de l’organe. Mais il se fait certainement, durantla période d’accroissement du corps et du foie en particulier, des phénomènes régres-