PREMIÈRES DIFFÉRENCIATIONS DE L’ECTODERME

tour de nombreuses cellules ganglionnaires (c g), qui sont vraisemblablement en rapport par leurs prolongements avec la couche musculaire située au-dessous.

Ainsi chez les types précités se trouve réalisée la première différenciation de l’ectoderme en :

cellules de revêtement, cellules neuro-épithéliales ou sensorielles, cellules nerveuses ganglionnaires centrales.

Seulement, si déjà les éléments de l’ectoderme sont différenciés, les différentes sortes de cellules ectodermiques pourvues d’attributions spéciales sontdisséminées sur toute la surface du corps et ne sont nulle part rassemblées de manière à constituer, aux dépens du feuillet-organe qu’est l’ectoderme, des organes différenciés qui seront le tégument, les organes des sens, le système nerveux central ; en un mot la différenciation s’est faite sans localisation des éléments différenciés (1).

L’étude détaillée d’un animal beaucoup plus élevé en organisation, d’un Ver, le Lombric, étude faite à l’aide des méthodes neurotechniques récentes (bleu de méthyle, procédé chromo-osmio-argentique de Golgi) a révélé à

Fig. 134. — Cellules épithéliales sensorielles , couche nerveuse fibrillaire et cellules ganglionnaires d'une Actinie, l'Anthea cereus (d’après O. et R. Hertwig).

La figure est demi-schématique en ce que l’on y a rapproché pour les placer dans leurs rapports naturels l’épithélium et la couche nerveuse. ce. cellules épithéliales. — en, cellules nerveuses sensorielles avec leurs prolongements se continuant dans la couche nerveuse fibrillaire /. — cg, cellules ganglionnaires.

(1) Ajoutons que chez les Cœlentérés en question non seulement le revêtement cutané, c’est-à-dire l’ectoderme, mais encore le revêtement intestinal ou entoderme, ont formé des cellules épithélio-sensorielles et des cellules nerveuses. La neurilité chez eux n’est donc pas encore concentrée dans le seul ectoderme.

M. von Lenhossek, à G. Retzius, des faits qui prennent place naturellement à la suite de ceux qui viennent d’être relatés.

On a vu chez cet animal, parmi les cellules tégumentaires (fig. 135, ce) des éléments neuro-épithéliaux (en) pourvus de deux

Fig. 135. — Portion d’une coupe verticale de l’épiderme du ver de terre traité par la méthode de GOLGI

(d’après Retzius).

en, cellules nerveuses. — ce, cellules épithéliales ordinaires. — n, nerf sensible.

prolongements, l’un périphérique en rapport avec le milieu ambiant, l’autre central, qui se met en relation avec le système nerveux central. Nous retrouvons ici les trois éléments, tégumentaire, sensoriel, nerveux, qui marquent le terme de l’évol utilité des cellules ectodermiques. Comme dans les cas précédents, les cellules sensorielles sont encore éparses sur tout le revêtement cutané, bien que réparties d’une rêanière segmentaire évidente sur les anneaux successifs qui composent le corps de l’animal. Mais les cellules nerveuses sont agglomérées en un groupe cellulaire, en un organe de forme définie, en un ganglion nerveux (fig. 136) ; une série longitudinale de pareils ganglions constitue la chaîne nerveuse ganglionnaire ; celle-ci, d’autre part, s’est beaucoup éloignée de la surface du tégument, s’est séparée définitivement de l’épiderme qui est devenu un organe indépendant, et a formé un véritable système nerveux central : tous perfectionnements qui réalisent un progrès considérable.

On peut dire que le type primitif du Vertébré ne s’écartait pas sensiblement de celui qui vient d’être décrit, toutes différences de

Épiderme, système nerveux central et organes des sens 305

formes extérieures étant négligées d’ailleurs. Il n’y avait qu’un peu plus de précision dans la localisation des organes formés aux

FIG. 136. — Coupe transversale de la peau ventrale et de la chaîne nerveuse ganglionnaire du ver de terre, traitement par la méthode de Golgi (d’après M. von Lenhossek).

e, épiderme de la face ventrale du corps. — n, nerf sensible. — g, chaîne ganglionnaire centrale. — mm, couches musculaires, circulaire et longitudinale, de la paroi ventrale.

dépens de l'ectoderme. Les cellules sensorielles étaient groupées par paires sur les segments du corps du Protoverlébré, de manière à former une double série d'organes des sens. Le système nerveux central, outre qu’il avait changé de situation par rapport à la position normale de l’animal, était de texture plus compacte et de forme mieux définie.

Les Vertébrés actuels réalisent un progrès marqué sur ce type, non seulement au point de vue de la forme extérieure des organes ectodermiques, mais encore sous le rapport de leurs connexions microscopiques intimes. Les organes des sens, déjà différenciés chez la plupart des Invertébrés en plusieurs catégories, offrent ici

ÉLÉMENTS D’EMBRYOLOGIE

b06 SYSTÈMES NERVEUX ET TEGUMENTA1RE

constamment cette différenciation, et sont devenus, en même temps qu’ils diminuaient beaucoup de nombre, des organes des sens spéciaux, aptes à recevoir d’une façon distincte les impressions produites par le monde extérieur : des organes visuel, auditif , olfactif, gustatif , etc., ont ainsi pris naissance. Le système nerveux central, décomposé jusqu’alors en segments plus ou moins indépendants, s’est concentré dans le sens longitudinal, suivant l’axe de l’animal ; et sa partie antérieure, logée dans la tête, est devenue de plus en plus, sous le nom de cerveau, le centre de la fonction de neurilité.

La complication des dispositions microscopiques a marché de pair avec la différenciation des formes extérieures. La plupart des organes des sens se sont perfectionnés en s’adjoignant des cellules épidermiques, structurées d’une façon spéciale, propre à l’organe considéré. Quelques-uns, comme l’organe de l’olfaction (Ramon y Cajal, v. Gehüchten, Kolliker, Retzius, Cornil, v. Rrünn, M. v. Lenhossek) ont gardé toutefois la simplicité primitive dans leur constitution et dans leurs rapports avec le système nerveux central, reproduisant ainsi le schéma que le Lombric nous a présenté (1). Le système nerveux central surtout s’est à tel poinl compliqué que, pour élucider sa structure, il a fallu les efforts combinés des méthodes anatomique, anatomo-comparative, embryologique, pathologique et expérimentale : fait sans exemple dans l’histoire anatomique des organes.

Telle est, brièvement tracée par trois de ses étapes importantes, la marche de l’évolution phylogénétique du feuillet ectodermique. Vouloir retrouver dans le processus ontogénétique du Vertébré des étapes semblables, à chacune desquelles correspondraient un système tégumentaire, des organes sensoriels, un système nerveux central d’une constitution en harmonie avec l’étape considérée, serait une utopie depuis longtemps délaissée. Nous ne manquerons

(1) D’après les recherches de Fusari et Panasci, il semblait que l’organe de la gustation dût être rangé dans cette catégorie. D'après un travail récent de Retzius cependant, les cellules gustatives ne sont pas les cellules d’origine des fibres nerveuses affectées au sens du goût ; ces fibres se terminent en effet (ou plus exactement prennent naissance) entre les cellules gustatives et l’on doit chercher plus profondément que ces dernières leurs cellules d’origine.