EXTRÉMITÉ ANTÉRIEURE DE L’AXE CÉRÉBRAL

se sont reportées en arrière et au-dessous, de manière à faire respectivement partie de la base du crâne et de celle du plancher cérébral, formant cependant avec celles-ci un angle de plus en plus aigu, le développement de la face intervient.pour relever l’une et l’autre, pour ouvrir de plus en plus cet angle. Kolliker, Mihalkovics et Love expliquent la formation de la courbure céphalique et de la courbure pontique par la présence du pilier moyen du crâne, qui forme une sorte de crête transversale, par-dessus laquelle le cerveau antérieur s’incurve (courbure céphalique) et sur la face postérieure de laquelle le cerveau postérieur vient buter, trouvant obstacle à son allongement (courbure pontique).

En somme, la cause essentielle, constante, des courbures est rallongement inégal de la paroi cérébrale dans les diverses régions et aussi de la paroi dorsale comparée à la paroi ventrale. Le développement du squelette facial et crânien, la fixation médiate de l’extrémité antérieure du cerveau à l’intestin sont des causes adjuvantes, à laquelle on peut encore ajouter d’autres influences, comme celle exercée par le repli antérieur de l’amnios, qui, comme His et d’autres l’ont admis, fait certainement obstacle au développement du cerveau en avant et en haut et l’oblige à chercher en se recourbant en arrière et en bas la place nécessaire à son expansion.

IL Extrémité antérieure deVaxe cérébral. - — Nous avons à envisager maintenant une deuxième question, très controversée, relative à la morphologie du cerveau embryonnaire. C’est celle de la détermination de l’extrémité antérieure du tube cérébral. L’importance de cette détermination est que toute région cérébrale qui sera au-devant de ce point extrême de l’axe nerveux appartiendra ou aura appartenu morphologiquement à la voûte du cerveau, bien que pouvant faire partie de la base du cerveau adulte; toute partie cérébrale située en arrière sera comprise dans le plancher, et dans la base véritable du cerveau.

Mais quel est d’abord Taxe nerveux? Est-ce un axe géométrique, passant par le centre de la lumière du tube cérébral (Mihalkovics)? Ou bien cet axe est-il donné par la ligne médiane du plancher du cerveau (Goette)? Déterminera-t-on l’extrémité antérieure de l’axe géométrique, l’extrémité géométrique en un mot ? Ou bien sera-ce, au contraire, l’extrémité antérieure d’un axe génétique, l’extrémité génétique, celle où se rencontrent le plancher du tube cérébral et sa voûte formée par suture de la gouttière médullaire, ou ce qui revient au même, le dernier point de con-

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nexion entre l’épiderme et le tube nerveux, le neuropore antérieur en un mot?

Dans la plupart des tentatives faites pour élucider ce point de morphologie cérébrale, il s’est agi plutôt de déterminer l’extrémité de l’axe idéal, géométrique.

Pour v. Baër, His, Love, l’extrémité antérieure du cerveau correspond à Y « infundibulum », selon Reichert et Kolliker à la « lame terminale ». — Pour His, ce point extrême est celui où se ferment en dernier lieu et le tube nerveux et l’intestin antérieur et où ces deux organes sont adhérents ; c’est leur adhérence intime qui, par suite du déplacement de la tête, produirait du côté de l’intestin le « diverticule hypophysaire », du côté du cerveau la « crête basilaire ». — Dursy place de même l’extrémité cérébrale dans l’infundibulum ; c’est là qu’au début le tube nerveux, la corde dorsale et

Fig. 154. — Diagramme d'une coupe sagittale de l'encéphale chez un embryon de Mammifère (imité cVEdixger et de His).

Hc, hémisphère cérébral. — loa, lop , lobes olfactifs antérieur et postérieur. — st, corps strié. — Ci, cerveau intermédiaire. — pch, plexus choroïdes. — * gp, glande pinéale. — th, thalamus (couche optique. — sth, région sous-thalamique. — ro, recessus optique. — co, région du chiasma des nerfs optiques. — b, crête basilaire. — te, tuber cinereum. — ri, recessus infundibuli. — in, infundibulum. — hy, hypophyse. — rm, recessus mamillaire. — m, tubercule mamillaire. — sm, fosse supramamillaire. — M, cerveau moyen. — Lop, lobes optiques (tubercules bi jumeaux et quadrijumeaux). — pe, région pédonculaire. — ip, fosse interpédonculaire. — e, éminence interpédonculaire. — I, isthme de l’encéphale. — P, cerveau postérieur. — po, pont de Varole. — C, cervelet. — AC, arrière-cerveau. — vmp, vélum medullare posterius.

L'hémisphère cérébral étant situé latéralement n’est pas intéressé par la coupe, mais vu par sa face

interne.

Pintestin sont en connexion ; cette connexion persistant lors de l’inflexion céphalique détermine la Formation de l’infundibulum. — Goette et Mihalkovics ont abandonné l’opinion précédente, parce que pour eux l’infundi-

NEUROPORE ANTÉRIEUR

bulum est une formation secondaire. Goette a reporté l’extrémité antérieure du cerveau plus en avant, au niveau du lieu de formation de la « plaque optique», c’est-à-dire au niveau du « recessus optique », ou même plus haut du côté dorsal à l’endroit de l’épiphyse. Quant à Mihalkovics, il dit que l’axe du cerveau, d’abord rectiligne, vient tomber au milieu de la lame terminale du cerveau antérieur, mais que l’axe s’incurvant plus tard du côté ventral, le point idéal auquel il se termine devient la région des nerfs optiques.

D’autres essais au contraire ont eu pour objet de fixer le point de terminaison de l’axe génétique, le neuropore, correspondant au neuropore de rAmphioxus, le lieu dernier ouvert de la paroi cérébrale; ils ont généralement abouti à placer le neuropore en un point de la paroi cérébrale situé entre les deux organes olfactifs.

Pour van Wijhe, il existerait chez la Torpille une fente étendue depuis les vésicules oculaires jusqu’à l’épiphyse du côté dorsal; c’est au niveau de celle-ci que le tube se fermerait en dernier lieu ; l’épiphyse ne serait que le produit de la transformation de cette dernière connexion (1). — Plus tard van Wijhe a reconnu sur plusieurs Oiseaux l’inexactitude de sa première opinion et a reporté le point dernier fermé de la paroi cérébrale plus bas du côté ventral, au milieu de la vésicule cérébrale antérieure, entre les deux épaississements cutanés desquels dérive l’organe olfactif. — Selon Keibel, l’infundibulum n’est pas chez les Mammifères le point le plus antérieur de la base primitive du cerveau; car le chiasma des nerfs optiques appartient encore à cette base, puisque les vésicules oculaires se forment par suture ; car aussi la corde dorsale, dont l’extrémité antérieure correspond à celle du tube nerveux, s’étend jusqu’à la base de l’hypophyse, en arrière de laquelle seulement se trouve l’infundibulum ; en somme, le point antérieur est certainement en avant du chiasma. — Chez l’Acanthias, Julia Platt montre un cordon unissant l’ectoderme au tube cérébral et partant de l’extrémité la plus antérieure du cerveau antérieur ; ce cordon est considéré par l’auteur comme l’ébauche du pédicule oculaire. — Enfin Kupffer, étudiant avec soin des coupes médianes antéro-postérieures du cerveau chez l’embryon de l’Esturgeon ( Acipenser sturio), considère comme étant l’extrémité antérieure de l’axe génétique et comme représentant chez cet animal le neuropore antérieur une plaque de substance par laquelle l’ectoderme et le tube nerveux sont en continuité. Plus tard, à l’emplacement de cette masse de tissu, et comme vestige de la connexion primitive, se trouve un diverticule conique de la cavité cérébrale, que l’auteur appelle lobe olfactif impair (voir fig. 205, II et III, lo). Ce diverticule a été figuré par Goronowitch chez un autre Esturgeon (Acipenser ruthenus), par Balfour

(1) Cette opinion, qui reproduit celle de Gœtte précitée, a été acceptée par Hatschelt pour l’Amphioxus, dont le neuropore antérieur, transformé en fossette vibratile, représenterait l'épiphyse des Vertébrés supérieurs.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX CENTRAL

et Parker chez le Lépidostée, par Gœtte chez le Crapaud, par Osborn chez une Tortue du genre Emys. ïl ne manque pas aux Mammifères; car il est représenté par His chez l’embryon humain, et Ivupffer affirme son existence chez plusieurs mammifères; (Chat, Lapin) (1) ; chez l’adulte, le lobe olfactif impair correspond à l’espace situé au-dessus de la commissure antérieure, entre les piliers antérieurs du trigone ( recessus triangularis de Schwalbe ou vulve). Toutefois Kupffer ajoute que chez les Amniotes, où l’étude de la fermeture du tube nerveux n’est pas encore achevée, il n’est pas prouvé que le lobe olfactif impair soit l’extrémité antérieure génétique du cerveau. Quant à sa signification, le lobe impair olfactif représenterait chez les Amphirhiniens (animaux à fossettes olfactives paires) la fossette olfactive impaire des Monorhiniens tels que les Cyclostomes.

§ 6. — L’extrémité postérieure du tube médullaire. —

On a vu (t. Ier, p. 252 et suiv.) qu’à son extrémité postérieure la lumière du tube médullaire communique avec la cavité intestinale, et que cette communication s’appelle le canal neurentérique. De même donc que le tube médullaire débouche au dehors en avant par le neuropore antérieur, il s’ouvre en arrière dans l’intestin primitif, et par l’intermédiaire de l’anus primitif ou blastopore communique aussi au dehors ; c’est pourquoi cette ouverture postérieure a pu être opposée au neuropore antérieur sous le nom de neuropore postérieur ou blastoneuropore .

La présence, chez les Amniotes, d’un blastopore obturé, qui n’est autre que la ligne primitive, place le canal neurentérique dans des conditions nouvelles, de telle sorte que le schéma précédent se trouve modifié. On retrouve cependant chez eux le canal neurentérique au niveau de l’extrémité antérieure de la ligne primitive, à l’endroit du nœud de Hensen. Son existence est très fugace, et il laisse comme vestige l’intestin post-anal ou caudal. La partie antérieure de la ligne primitive s’accroît librement en une protubérance qui constituera la queue de l’embryon (fîg. 155).

L’extrémité postérieure du tube médullaire passe ainsi par un premier stade, où sa cavité communique avec l’espace intestinal par le canal neurentérique. Dès que cette communication est rompue, on comprend que la pointe du tube médullaire peut s’allonger librement en arrière dans l’épaisseur de la queue. Parallèle-

(1) Nous croyons aussi l’avoir trouvé chez le Lapin.