CORNES LATÉRALES ET POSTERIEURES

tate l’apparition de la corne postérieure, beaucoup plus tardive

Fig. 184. — Coupes transversales de la moelle d’embryons humains de divers âges (d’après Hisi.

A. Embryon de 12 mm. ô de long (environ 4 sem. 1 2). — B. Embryon long de 18 mm. 5, âgé de 7 sem. 1 2. — C. Embryon de 24 mm. de long, âgé de 8 sem. 1 2. — D. Embryon de 3 mois.

Ca, corne antérieure. — Cp, corne postérieure. — Ra, Rp, racines antérieure et postérieure. — Cl, corne latérale. — o, faisceau ovale. — G. cordon de Goll.

que la corne antérieure. G est elle qui change la forme du segment postérieur de la moelle de trapézoïdale en triangulaire

DÉVELOPPEMENT DE LA MOELLE

(comp. fig. 184, A et B). Du reste, la corne postérieure n’est pas uniquement formée par le prisme médullaire ; car la pièce intermédiaire contribue aussi à sa formation et lui est incorporée pour former le collet de la corne ( cervix cornu). Dans l’angle rentrant du contour de la moelle occupé par la pièce intermédiaire, au niveau par conséquent du collet de la corne postérieure, se développe assez tard un prolongement extérieur de la substance grise, le processus reticularis , caractérisé par le grand écartement des cellules et la présence de nombreuses travées fibreuses du myelosponge. La corne postérieure, outre qu'elle s’accroît considérablement, subit, à cause du développement considérable des cordons latéraux, un déplacement comparable à celui qu’a éprouvé antérieurement la corne motrice, quoique s’effectuant en sens inverse : sa partie postérieure est rejetée en dedans, sa face dorsale devenant interne; son angle externe tend à devenir dorsal ; le lieu d’entrée des racines postérieures est reporté du côté dorsal. La principale transformation de la corne postérieure sur le processus de laquelle on n’est du reste pas d’accord, est la production dans sa portion dorsale d’une substance particulière dite « substance gélatineuse de Rolando », dont l’origine sera étudiée plus loin.

Du côté de la plaque interne et du canal central qu’elle entoure, se passent les changements les plus considérables et les moins bien connus. Voici en quoi ils consistent essentiellement. Le canal central se réduit considérablement, la diminution de son calibre se faisant surtout dans le sens antéro-postérieur ; il constitue alors le canal épendy maire définitif. La plaque interne, que l’on pourrait aussi appeler « épendyme primitif », devient Y épendyme proprement dit ou épendyme définitif; elle fournit d’autre part une couche de substance gélatineuse, dite substance gélatineuse centrale ou de Stilling, qui entoure l’épendyme; e’est peut-être aussi à ses dépens que se forme la substance gélatineuse de Rolando qui coiffe l’extrémité périphérique de la corne postérieure. La trace de la portion disparue du canal central demeure sous la forme du sillon postérieur , au fond duquel se constitue la commissure grise ou postérieure. Enfin, de chaque côté de la région occupée primitivement par la partie postérieure du canal central, de part et d’autre de la ligne médiane, apparaît un faisceau de substance

blanche indépendant du cordon postérieur et appelé cordon grêle ou de Goll.

La genèse de ces différentes formations n’étant pas encore pleinement élucidée, malgré les travaux de Kôlliker, Balfour, Waldeyer, Loewe, Vignal, Barnes, His, Corning, A. Robinson, qui ont émis à ce sujet des opinions différentes, nous croyons devoir reproduire ci-après le résumé de ces opinions.

Pour Kôlliker, la diminution du canal central est due à une véritable atrophie, qui procède de la face dorsale vers la face ventrale et qui a vraisemblablement sa cause dans le développement puissant des cordons postérieurs. Kôlliker a suivi chez l’embryon humain les transformations du canal central. Chez un embryon de la sixième semaine, le canal va jusqu’à la face postérieure de l’organe, où il n’est limité que par la mince paroi dorsale et où il présente une largeur considérable. A huit semaines, il se montre très réduit dans sa moitié postérieure, qui est en partie oblitérée ; il est déjà éloigné de la surface de la moelle, car sa paroi dorsale est enfoncée dans un sillon que limitent de chaque côté les cordons postérieurs. Au troisième mois, il s’est retiré complètement à l’intérieur et s’est réduit davantage encore. A la neuvième semaine, sa moitié postérieure se termine par une pointe étroite, qui pénètre encore un peu entre les cordons postérieurs, mais est loin d’atteindre la surface. A la douzième semaine, le canal se trouve tout à fait à l’intérieur de la moelle, de sorte qu’il est maintenant séparé des cordons postérieurs par de la substance grise, formant la « commissure grise ou postérieure ». Pourtant, même à cette époque, on voit encore un vestige de la partie atrophiée du canal dans un appendice effilé de son épithélium qui s’étend plus ou moins vers les cordons postérieurs et ne possède plus de structure distincte.

L’épithélium du canal central, épais d’abord de trois à quatre assises cellulaires, s’amincit ensuite, les assises extérieures étant absorbées par la substance grise. Les cordons postérieurs s’étendent de plus en plus vers la ligne médio-dorsale. Ils offrent chacun une saillie en forme de bandelette, qui limite, avec sa congénère du côté opposé, une scissure peu profonde, véritable sillon postérieur de la moelle. Plus tard, ces bandelettes, refoulant le canal central, se rapprochent tout près l’une de l’autre, de telle sorte que la scissure devient très étroite ; mais elles ne se soudent pas et demeurent séparées par un prolongement du tissu conjonctif ambiant. Les bandelettes, s’enfonçant ensuite en avant et vers la ligne médiane, ne dépassent bientôt plus le contour de la moelle, mais elles demeurent néanmoins distinctes, en s’isolant plus ou moins du reste des cordons postérieurs sous la figure de cordons cunéiformes, appelés « cordons grêles » ou « de Goll ».

Kôlliker a étudié en outre plusieurs animaux, parmi lesquels le Lapin, chez lequel il observe les faits suivants. Tandis que la substance grise

ÉLÉMENTS D’EMBRYOLOGIE

DEVELOPPEMENT DE LA MOELLE

gagne en volume, le canal central se rétrécit, et finit par être tellement comprimé dans sa moitié postérieure qu’il s’atrophie, son épithélium se transformant partie en substance grise, partie en tissu fibreux indifférent. Chez un embryon de quatorze jours, le canal central est une fente étroite en arrière, où son épithélium est à peu près quatre fois plus épais qu’en avant. A seize jours, l’épithélium des deux cinquièmes postérieurs du canal central commence à se transformer en substance grise, et on ne peut plus distinguer les cellules fusiformes caractéristiques de cet épithélium que dans la portion antérieure de ce dernier. A.u dix-huitième jour, cette transformation est accomplie ; le canal central a disparu sur toute la hauteur où elle s’est faite et n’est plus ouvert que dans la région centrale et antérieure de la moelle; sur la coupe transversale, sa forme ressemble à celle d’un losange. En arrière, à l’endroit où se trouvait jadis le canal, on voit, entre les cordons postérieurs, uneétroite masse fibreuse à noyaux clairsemés, qui se continue dans un prolongement conique de l’épithélium du canal. Chez un embryon de vingt-trois jours, le canal central s’est encore considérablement réduit dans le sens antéro-postérieur. De son épithélium partent, en avant comme en arrière, des fibres qui vont jusqu’à la surface de la moelle, pour se perdre dans les enveloppes de celle-ci. Derrière le canal s’est développée une couche de substance grise, la commissure grise.

Balfour avait pensé d’abord, en commun avec Foster, que le sillon postérieur était une partie du conduit neural primitif, séparée du reste par la soudure des parois latérales dans leur partie moyenne; ce reste du canal primitif devait former le canal central définitif. Plus récemment, il revint sur sa première opinion et pensa que le sillon dorsal résultait directement de l’atrophie de la partie dorsale du canal central. Les parois de ce canal s’accolant sur une étendue de plus en plus considérable, celui-ci se réduit à un tube de plus en plus étroit, formé par la partie ventrale du canal primitif. La lame épithéliale qui résulte de la soudure des parois latérales du conduit se résorbe graduellement. Au moment où commence l’atrophie du canal central, son épithélium n’est recouvert du côté dorsal ni par la substance grise ni par la substance blanche, de sorte qu’après la résorption de la lame épithéliale formée par l’accolement des parois du canal épendymaire, il se produit une fente entre les deux moitiés de la moelle ; c’est le « sillon postérieur ». La substance blanche s’étend ensuite en recouvrant les parois latérales de cette fente, tandis que le fond de cette dernière est occupé par la commissure grise dorsale, qui dérive peut-être d’une partie de l’épithélium du canal central primitif.

Selon Waldeyer, l’oblitération du canal central se fait d’arrière en avant (du côté dorsal au côté ventral). Les cellules qui bordent à droite et à gauche la lumière prolifèrent et pénètrent dans la partie amincie du canal qu’elles remplissent.

Lôwe, qui a examiné le Lapin, a modifié et précisé les données obtenues

par Kôlliker sur cet animal. Chez un embryon de 1 centim. de long, la bordure du canal central est formée par 3 ou 4 couches de cellules rondes ou fusiformes. A la partie antérieure du canal, quelques-unes de ces cellules sont très claires et semblables d’aspect ficelles de la couche cornée de l'épiderme. Dans un stade plus avancé (embryon de 2 centim.), le canal central est rapetissé d’une façon notable quant à son diamètre

dorso-ventral ; c’est là un raccourcissement réel, absolu. De plus, les portions dorsale et ventrale du canal tendent à sà> blitérer, la partie moyenne seule demeure largement ouverte.

Pendant ces transformations, les cellules épendymàires subissent des modifications histologiques variées (fig. 185). Celles qui bordent les parties latérales de la portion du canal central restée ouverte conservent, il est vrai, leur forme primitive (e).

La partie postérieure oblitérée du canal est décomposable en deux portions, quant à la manière d’être des cellules de l’épendyme. Dans la portion antérieure on distingue une masse cellulaire médiane plus claire, et deux zones latérales foncées (m, l, l) ; la portion postérieure est transformée en

Ere. 185. — Deux coupes de la région médiane de la moelle chez deux embryons de Lapin d'âge différent (d’après Loewe).

A. Embryon de 2 centim. — B. Embryon de 10 centim. — sp, sillon postérieur. — sa, sillon antérieur. — C, canal central. — fca, fcp, filaments cornés antérieur et postérieur. — m, partie médiane de la région postérieure soudée de l’épendyme. — l, l, ses parties latérales. — m’, partie médiane de la région antérieure soudée de l’épendyme. — V , l’, ses parties latérales. — e, épendyme non soudé. — fa, faisceau antérieur. — fG, faisceau de Goll. — de ah, b, partie postérieure fusionnée de l’épendyme.

— de c à d, partie antérieure fusionnée de l’épendyme. — cop, commissure postérieure.

— sgc, substance gélatineuse centrale.

DÉVELOPPEMENT DE LA MOELLE

un faisceau de fibrilles, le « filament corné postérieur» ( fcp ), dont l’extrémité s’étend jusqu’au fond du sillon que les cordons postérieurs laissent entre eux. La partie antérieure oblitérée du canal comporte les mêmes distinctions en une partie postérieure divisible en trois segments médian et latéraux (m\V, T) et une partie antérieure ou «filament corné antérieur» (. fca ). Les filaments cornés ne sont pas, comme l’a prétendu Eichhorst, des prolongements de cellules épendymaires qui iraient s’attacher sur les enveloppes et particulièrement sur la pie-mère, au fond des sillons antérieur et postérieur ; ils sont le résultat de la transformation cornée des cellules mêmes de l’épendyme. Chez un embryon de 3 centim. de long, l’épithélium de la partie perméable du canal offre encore plusieurs couches de cellules. Chez le nouveau-né, la couche interne seule persiste, formant le revêtement épendymaire ; les autres se sont transformées en la ce substance gélatineuse centrale » (fig. 185 B, scg). L’inspection de cette figure montre que la portion dorsale de la substance gélatineuse est un peu différemment constituée du reste de cette substance ; cette portion se développe considérablement sous forme d’un épaississement triangulaire de la bordure épendymaire,qui se sépare ultérieurement et adhère à la substance grise. Cette masse épaisse sera employée à former lai « substance gélatineuse de Rolando », qui coiffe l’extrémité de la corne postérieure. Eu somme, la partie moyenne du canal seule persiste; les portions antérieure et postérieure s’oblitèrent ; les cellules de la partie oblitérée se transforment en fibrilles cornées. Les éléments qui formentles couches extérieures de l’épithélium épendymaire primitif deviennent la substance gélatineuse.

Dans la description de Vignal on doit relever ce qui suit. La scissure postérieure de la moelle apparaît chez un embryon de Brebis de 45 millim. de long sous la forme d’une petite encoche triangulaire séparant partiellement les deux faisceaux postérieurs. Chez cet embryon et mieux encore chez un exemplaire plus âgé, on constate que la diminution de longueur et de largeur du canal central est due surtout àl’envahissementde sa lumière par les éléments épendymaires, qui prolifèrent activement. La réduction du diamètre dorso-ventral du canal se fait aussi bien aux dépens de sa partie ventrale que de sa portion dorsale. Dans cette dernière les deux parois ne s’accolent pas simplement ; mais les cellules épithéliales qui les forment prolifèrent dans la direction du centre du canal et arrivent au contact. Le long de la ligne médiane il reste toujours non une fente, comme le suppose Balfour, mais unefine paroi formée par les longs prolongements des cellules du canal de l’épendyme les plus postérieures, le long de laquelle cheminent les faisceaux postérieurs séparés l’un de l’autre par les prolongements de la pie-mère. Vignal conclut que la formation des deux sillons antérieur et postérieur s’effectue par le même processus (1).

Barnes a étudié chez l’embryon de Porc le développement du sillon et

(1) Cette description ne paraît pas très claire et la conclusion qui la termine ne paraît pas en découler avec assez d’évidence.

des cordons postérieurs, ainsi que les transformations du canal central. Après que les cordons postérieurs ont recouvert la partie dorsale de la moelle cellulaire, ils se développent en avant vers le canal central sous la forme de deux cornes qui sont les « faisceaux cunéiformes de Burdach ». Au début, ils ne se touchent pas, mais comprennent entre eux deux masses cellulaires, situées de chaque côté de la ligne médiane, qui se transformeront en « cordons de Goll ». Ces derniers donc se développent indépendamment des cordons postérieurs et ne se détachent pas de ceux- ci, comme l’admet Kôlliker. Il n’y a ici ni fusion des parois latérales du canal, ni réduction du canal par accroissement des cordons postérieurs ; mais la diminution du calibre du canal et le développement des faisceaux de Burdach (ce dernier s’accompagnant de la formation du sillon postérieur) sont deux phénomènes indépendants. Il ne se fait du reste pas d’atrophie de la partie ventrale du canal, comme le pense Lôwe, mais le canal central de l’adulte représente la partie ventrale de l’ébauche primitive.

Les observations de His sur les embryons humains se résument ainsi. Chez un embryon de trois mois, de la fente antéro-postérieure primitive, que figurait le canal central, il ne reste que la moitié antérieure, tandis que la moitié postérieure a disparu par accotement et fusion de ses parois, ne laissant pour trace de son existence qu’une ligne qui sépare les cordons postérieurs. Le développement des cordons postérieurs se fait progressivement à partir du stade initial où le cordon postérieur est représenté par un petit faisceau arrondi (fig. 184). Ce faisceau devient elliptique (« faisceau ovale », fig. 184, A, o); puis l’ellipse s’allonge de plus en plus vers la ligne médiane (fig, 184, B), jusqu’à atteindre l’angle compris entre la corne postérieure et le lieu de jonction de la membrane recouvrante et de la plaque interne. Il s’enfonce dans cet angle et arrive ainsi à entourer la corne postérieure de tous côtés, même sur sa face interne (fig. 184, C). Pendant ce temps, les cellules de la moitié postérieure de la plaque interne développent un myelosponge qui occupe de chaque côté de la ligne médiane l’espace triangulaire compris entre les deux cordons postérieurs et qui devient le substratum des cordons de Goll, substratum dans lequel les fibres nerveuses n’apparaîtront que plus tard. C’est aussi aux dépens de la même ébauche, mais à la face ventrale de la charpente médullaire des cordons de Goll, que se développera, plus tard seulement, la commissure postérieure. Quant au mode de formation de la substance gélatineuse de Rolando, la description qu’en donne His est en désaccord avec celle de tous les autres observateurs. Il se voit obligé d’admettre qu’elle résulte de l’immigration d’éléments cellulaires dans une partie du faisceau ovale; la portion de ce dernier modifiée par cette immigration devient la substance gélatineuse, qui se trouve ainsi occuper d’emblée sa situation définitive à l’extrémité de la corne postérieure.

Corning, comme Lôwe, fait dériver la substance gélatineuse de Rolando des cellules de la région dorsale de la plaque interne épendymaire. Celle-ci

DÉVELOPPEMENT DE LA MOELLE

offre en effet tardivement (12e-15e jour chez le Lapin) une végétation épithéliale, qui finit par s’étendre jusqu’à l’entrée des racines postérieures et qui représente l’ébauche de la substance gélatineuse (fig. 186, B, g). Cette ébauche se sépare de sa matrice, l’épithélium épendymaire, et devient indépendante par suite de l’oblitération de la partie postérieure du canal central (C,D).La séparation peut d’ailleurs demeurer longtemps incomplète; dans la moelle cervicale du Lapin par exemple, la substance gélatineuse

Fig-. 186. — Coupes transversales de la moelle d’embryons de Lapins d’âge différent pour le développement de la substance gélatineuse de Eolando (d’après Corning).

A. Stade le plus jeune. — B. Stade le plus âgé. — g, substance gélatineuse. — pi, plaque cellulaire interne. — m, cellules motrices de la corne antérieure.

reste unie aux deux groupes cellulaires qui limitent la partie la plus postérieure du canal central par une sorte de commissure.

Robinson, qui a étudié tout spécialement la question du canal central chez des embryons de Rat et de Souris, est arrivé aux résultats suivants. Il ne se fait pas de fusion 'de la partie dorsale des parois du canal médullaire. Il est plus probable, qu’ainsi que Vignal l’a pensé, la diminution du canal est due à l’accroissement de ses parois dorsale et ventrale. Cet accroissement ne suffit cependant pas à expliquer le phénomène; car le canal se rapetisse plus que les parois dorsale et ventrale ne s’épaississent. Il faut' faire intervenir ici les changements de forme du canal, qui, à leur