FORMATION DU CANAL EPENDYMAIRE DEFINITIF
tour, doivent être mis sur le compte des transformations que subit la plaque interne quand elle est incorporée à la substance grise.
Une fois formé, le cordon postérieur se dirige vers la ligne médiane, qu’il atteint plus tôt dans les régions cervicale et dorsale que dans la région lombaire. Il demeure séparé sur la ligne médiane par une cloison formée de spongioblastes. C’est alors que le rapide accroissement de la corne postérieure sur la face dorsale de la moelle donne lieu à une gouttière dorsale, qui est le seul représentant du sillon postérieur, et qui sera bientôt complètement oblitérée par le développement du cordon postérieur. Le cordon postérieur, parvenu jusque près de la ligne médiane, se divise en faisceau de Goll et faisceau de Burdach. Cette division est expliquée de la façon suivante. Si le cordon postérieur arrive dans la région dorsale jusqu’à la ligne médiane, avant que les fibres ascendantes venues des segments lombaire et sacré de la moelle aient atteint cette région, ces dernières venues ne pourront que prendre l’un des chemins suivants : ou bien s’insinuer entre les fibres du cordon postérieur de la région dorsale, ou bien passer en avant ou en arrière d’elles, ou enfin, ce qui est le cas, pénétrer entre les fibres du septum postérieur, formant ainsi le cordon de Goll. Il n’y a pas de différence essentielle entre la partie interne et la partie externe (faisceaux de Goll et de Burdach) du cordon postérieur, mais dans une coupe donnée de la moelle, les fibres les plus internes et les plus superficielles sont celles qui ont pénétré dans la moelle au niveau le plus inférieur. Quant au sillon postérieur, il n’en existe pas, au sens propre du mot ; il n’y a, pour le représenter, que cette gouttière dorsale transitoire dont il a été question ci-dessus. Il y a une différence essentielle à cet égard entre le sillon postérieur et le sillon antérieur. Tandis que ce dernier est une véritable scissure, le premier n’est qu’une portion modifiée de la moelle cellulaire, formée par les spongioblastes. Il en est vraisemblablement de même chez l’Homme, ainsi que cela résulte d’ailleurs d’observations faites par l’auteur et par Hollis: ce dernier a vu que le prétendu sillon, au lieu d’être rempli complètement, comme on le croit généralement, par un prolongement de la pie-mère, est en partie occupé par une masse triangulaire, qui est probablement une portion modifiée de la paroi médullaire même.
En résumé, dans la question de la genèse de toutes ces formations, canal épendymaire et épendyme définitifs, substances gélatineuses centrale et de Rolando, sillon postérieur, commissure grise, cordon de Goll, les points suivants paraissent le mieux établis-.
Le canal épendymaire définitif résulte de la diminution considérabledu canal médullaire primitif. Il s’agit d’un amoindrissement non pas seulement relatif, mais encore absolu, ainsi que l’ont montré entre autres les mensurations de Robinson. La diminution
DÉVELOPPEMENT DE LA MOELLE
porte surtout sur le diamètre dorso-ventral, de telle sorte que le canal, qui était d’abord une fente antéro-postérieure, devient finalement arrondi ou même plus large que haut. Il est possible que la réduction s’exerce à la fois sur l’extrémité dorsale et sur l’extrémité ventrale de la fente (Lowe, Vignal, Robinson); mais celle qui frappe la région dorsale de la lumière est beaucoup plus considérable, si bien qu’il est presque exact de dire que la portion dorsale du canal s’oblitère et que la partie ventrale persiste seule pour représenter le canal définitif (Balfour, His, Barnes). Quant au processus d’occlusion de la partie dorsale du canal, il faut, ce semble, rejeter celui de la fusion des parois latérales (Balfour, His). Mais on doit ajouter qu’on n’a rien pour le remplacer et que le remplissage de cette partie par la prolifération des éléments de la paroi (Waldeyer, Vignal, Robinson) ne rend pas mieux compte du mode de fermeture et ne peut s’accorder davantage avec les données de l’anatomie. Il paraît certain qu’il se produit un changement de forme du canal dû aux transformations morphologiques que sa paroi cellulaire, incorporée à la substance grise, subit ellemême. Ces changements de forme, joints à la diminution relative du calibre du canal, qui cesse de s’accroître tandis que la moelle s’agrandit considérablement autour de lui, en y ajoutant aussi une diminution absolue très légère, due à la prolifération des cellules de la paroi, toutes ces causes réunies paraissent devoir être invoquées pour expliquer les transformations du canal central.
Il est universellement admis quel’épendyme définitif résulte de la différenciation histologique de la couche la plus interne de la plaque interne ou épendyme primitif. Quant à la substance gélatineuse centrale et à la substance gélatineuse de Bolando, elles sont une seule et même formation, due à une multiplication très active des couches extérieures de la plaque interne. C’est spécialement la portion dorsale de cette plaque, limitant la partie du canal épendymaire destinée à s’oblitérer, qui fournit la substance de Rolando ; celle-ci, d’abord continue avec la substance centrale, s’en sépare ensuite et prend sa position définitive à l’extrémité de la corne postérieure (Lôwe, Corning) (voy. fig. 186).
Il n’y a pas de sillon postérieur au sens propre du mot (Kôlliker, Robinson), mais seulement une encoche plus ou moins profonde,
SUBSTANCES GELATINEUSES ET SILLON POSTERIEUR
comprise entre les cordons postérieurs, que Kôlliker, Vignal, Robinson ont constatée, et dont Robinson a montré le caractère transitoire (fig. 187, sp). Le prétendu sillon postérieur n’est jamais creux; il est plein; il n’est pas rempli par du tissu étranger à la moelle, par un prolongement vasculaire de la pie-mère; mais il est occupé primitivement et essentiellement par des éléments appartenant à la moelle même, par des spongioblastes démesurément allongés, auxquels les « fibrilles cornées » de Lowe (fig. 185, fc) correspondent (Kôlliker, Eichhorst, Lôwe, Robinson, et tous les auteurs qui ont étudié la moelle à l’aide du procédé de Golgi); le prolongement pie-mérien qu’on trouve dans le soi-disant sillon postérieur n’est qu’accessoire et secondaire. Pour ces raisons, on a souvent opposé le sillon antérieur au sillon postérieur, refusant à ce dernier le caractère d’une scissure véritable et ne l’accordant qu’au premier. Cette manière de voir ne nous paraît pas exacte, et nouscroyonsque, sur la ligne médiane delà moelle, les dispositions sont les mêmes en avant qu’en arrière. On trouve, en effet, en avant comme en arrière deux parties : un sillon superficiel et une cloison ou septum qui est profonde. En arrière, le sillon est peu marqué et peut n’être que transitoire, parce que les cordons postérieurs se développant beaucoup et de bonne heure vers la ligne médiane s’opposent à ses progrès ou même arrivent à l’annihiler; en avant il s’accroit à mesure de l’augmentation des cordons antérieurs. En arrière par contre, la cloison présente une hauteur considérable; elle répond à toute rétendue suivant laquelle régnent les cellules de soutien qui forment le plafond du canal épendymaire et suivant laquelle aussi dès la formation des cordons postérieurs, ceux-ci se montrent accolés sur la ligne médiane (à quelque période du dévelopement que l’on s’adresse); en avant, la cloison est beaucoup moins élevée et correspond à la longueur descellules de soutien qui forment le plancher du canal. En somme, l’opposition apparente entre le sillon postérieur et le sillon antérieur n’est qu’une inversion dans l’importance des deux parties qui les constituent.
Les cordons postérieurs, en s’accroissant vers la ligne médiane et du côté dorsal, se montrent divisés chacun en deux faisceaux cunéiformes, à pointe centrale et à base périphérique; l’un externe,
DÉVELOPPEMENT DE LA MOELLE
plus large, est le faisceau cunéiforme ou de Burdach (fig. 187, cB) ; l’autre interne, plus mince, est le faisceau grêle ou de Goll (cG). Les deux faisceaux sont séparés Lun de l’autre par une ligne nette, ou même par une fissure ; ils se distinguent encore par la constitution de leur charpente et aussb comme nous le verrons plus loin,
Fig. 187. — Coupes transversales de la moelle épinière chez trois embryons humains d'âge diffèrent.
A. Embryon long de 16 millim. (v-c),âgé d’environ cinq semaines. — B. Embryon long de 48 millim. (v-c), d’à peu près deux mois et demi. — C. Embryon de 95 millim. (v-c), âgé approximativement de trois mois et demi.
pi (en A), plaque interne. — fa , formation arquée. — ce, coucbe externe ou engainante. — ca, cordon antérieur. — co, commissure antérieure. — fo, faisceau ovale. — cl, cordon latéral. — sa, sillon antérieur . — sp, sillon postérieur. — e, épendyme. — fc, faisceau des fibrilles cornées postérieures. — sg, substance gélatineuse. — v,l, les deux groupes antérieur et latéral de cellules nerveuses motrices dans la corne antérieure.— cp, corne postérieure. — cc, collet de la corne. — pi (en B), processus intermédiaire. — cB, cordon de Burdach.. — cG, cordon de Goll. — sgR, substance gélatineuse de Rolando. — sgc, substance gélatineuse centrale. — cg, commissure grise ou postérieure. — fc', faisceau des fibrilles cornées antérieures.
par l’état histologique des fibres nerveuses qui cheminent dans les mailles de la charpente. Ces différences et cette démarcation si tranchée ont porté certains auteurs, Barnes par exemple, à nier que le faisceau de Goll fût simplement la partie interne du cordon postérieur et à voir en lui une formation tout autre que le faisceau de Burdach. La vérité paraît procéder des deux opinions. Par ses