DÉVELOPPEMENT DU CERVELET

§ 1. — Morphogenèse du cervelet. — Chez tous les types étudiés jusqu à présent, la première ébauche du cervelet apparaît sur les coupes sagittales de l’encéphale, sous la forme d’une lame épaissie de substance nerveuse, la lame cérébelleuse. Celle-ci (fig. 210, c) fait partie du « pli dorsal cérébral » (pd) que nous avons vu séparer le cerveau moyen du cerveau postérieur; elleen représente le feuillet postérieur, tandis que le feuillet antérieur fait partie de la paroi du cerveau moyen (voir aussi fig. 194, pd, c ).

A n’examiner que des coupes sagittales du cerveau, on pourrait croire que la lame cérébelleuse n’est formée que par le toit du cerveau, puisque sur des coupes rigoureusement médianes, c’est ce toit seul que l’on peut voir; par suite le cervelet serait, dès l'origine, une formation impaire. C’est ainsi que nombre d’auteurs l’ont considéré. Plusieurs autres, cependant, dont l’opinion paraît être la vraie, ont regardé le cervelet comme un organe primitivement pair, attendu que son ébauche serait double, constituée par les portions latéro-dorsales (zones dorsales de His) de la paroi cérébrale; il convient d’y ajouter le toit cérébral compris entre les zones dorsales. Telle est l’opinion exprimée par Lowe (Lapin), par Goronowitsch (Esturgeon), par Fulliquet (Protoptère) et indi-

( Voir la légende au bat de la page 488.)

488 MOELLE ALLONGÉE, PONT ET CERVELET

quée par His comme valable pour l’embryon humain. Cette manière de voir est renouvelée d’ailleurs d’auteurs plus anciens (cités par LoweetLahousse), tels : Fracassati, Tiedemann, Meckel, v. Baër, Valentin, Schmidt, Kollmann.

Chez plusieurs types de la série animale, l’état pair du cervelet se conserve toute la vie. L’organe se compose de deux lobes bien distincts qui se réunissent en avant et qui en arrière divergent et se continuent par une forte inflexion avec la moelle allongée, en contribuant à former non seulement la voûte mais encore les parois latérales du quatrième ventricule. Il en est ainsi par exemple chez l’Esturgeon, d’après les recherches de Goronowitsch, chez le Protoptère, selon Fulliquet et Bürckhardt, etc. (voy. fig. 197). Les prolongements par lesquels le cervelet se réunit à la moelle allongée sont habituellement de nature fibreuse seulement; ils sont rattachés à cette dernière et décrits avec elle comme pédoncules cérébelleux inférieurs on corps restiformes. Goronowitsch a montré, pour l’Esturgeon, que ces mêmes prolongements, qui chez cet animal ressemblent par leur forme et leur position aux corps restiformes des Vertébrés plus élevés, continuent en totalité la masse cérébelleuse dont ils reproduisent la structure. On peut alors voir que, chez ce Poisson, les prolongements médullaires du cervelet représentent bien par leurs rapports avec les autres parties de la moelle allongée les zones dorsales du tube nerveux primitif.

Une opinion, en quelque sorte intermédiaire aux deux précédentes, a été émise par quelques auteurs ; elle consiste à admettre que le cervelet prend de bonne heure une constitution bilobée, par suite de la réduction de sa partie médiane. Ce que Holt décrit chez le Hareng permet de ranger cet auteur dans cette troisième catégorie.

Fig. 210. — Coupes sagittales et médianes delà tète chez trois embryons de Lapin d'âge diffèrent.

A. Embryon de 9 jours. — B. Embryon de 9 jours et 9 heures. — C. Embryon de 13 jours.

A. Cerveau antérieur. — M. Cerveau moyen. — P. Cerveau postérieur. — mo, membrane obturatrice. — pd, « pli dorsal cérébral » (Kupffer). — pv, « pli ventral cérébral » (Kupffer). — tp, (C tubercule postérieur » (Kupffer). — vt, vélum transversum (Kupffer). — c, ébauche cérébelleuse formée par la lame postérieur épaissie du pli dorsal. — tqp,tqa, tubercules quadrijumeaux postérieur et antérieur. — rm, recessus mamillaire. — in, infundibulum. — ri, recessus inf undibulaire. — ro, recessus optique. — 7o> « lobe olfactif impair » (Kupffer). — ch, chiasma optique. — ca. st, commissure antérieure et corps strié. — hy, hypophyse; — ps, poche de Seessel. — mp, membrane pharyngienne.

MORPHOGÉNÈSE DU CERVELET

Le développement anatomique ultérieur du cervelet a été particulièrement étudié par Mihalkovics et Lciwe chez le Lapin, par Mihalkovics et Kôlliker chez l’Homme, par Lahousse chez le Poulet. Il diffère naturellement chez le Mammifère et chez l’Oiseau, puisque chez ce dernier les hémisphères du cervelet demeurent très rudimentaires.

Pans l’un et l’autre type, le développement est au début le même, et les différences ne s'accusent que dans la suite.

Fig. 211. — Coupes sagittales de l’ébauche cérébelleuse et des parties adjacentes chez deux embryons de Mouton

d'âge diffèrent.

A. Embryon de 13 millim. de long. — B. Embryon de 20 millim.

vma, voile médullaire antérieur (valvule de Vieussens). — vmp, voile médullaire postérieur (valvules de Tarin). — c, partie médiane de l’ébaucbe cérébelleuse ou futur vermis. — mp, marsupium cerebr posterius. — Vfio, membrane obturatrice. — f, fastigium. — v*, quatrième ventricule. — p, pont. — ma moelle allongée. — cm, cerveau moyen. — te, tente du cervelet.

Sur les coupes sagittales, le cervelet est formé par la lame cérébelleuse (fig. 211, c), qui se continue : en avant avec la paroi du cerveau moyen par une partie amincie, qui occupe le sommet du pli dorsal cérébral et que nous avons appelée déjà le voile médullaire antérieur (future valvule de Vieussens ) [vma); en arrière avec la membrane obturatrice par une partie qui va de même en s’amincissant graduellement et que nous avons nommée

MOELLE ALLONGÉE, PONT ET CERVELET

plus haut le voile médullaire postérieur (future valvule de Tarin) (vmp). Au début, la lame cérébelleuse et ses traits d’union avec le cerveau moyen et avec la membrane obturatrice sont presque en ligne droite. Mais bientôt, le tissu conjonctif ambiant, se développant toujours davantage, repousse devant lui la paroi cérébrale au niveau de ses points faibles, c’est-à-dire aux extrémités de la lame cérébelleuse, soit à l’endroit du voile médullaire antérieur et du voile médullaire postérieur (comp. fig. 2U, A et B).

Dans le premier point, çe tissu forme par son accumulation l’ébauche de la tente du cervelet ( tentorium cerebelli) (fig. 211 B, te). Dans le deuxième, il constitue une partie de la toile choroïdienne du quatrième ventricule. L’accroissement de la tente du cervelet n’a d’autre effet que d’empêcher le développement en épaisseur de la paroi cérébrale, au niveau du voile médullaire antérieur, qui demeure ainsi toujours sous forme d’une mince lamelle, la valvule de Vieussens. Dans le deuxième point, au contraire, le tissu conjonctif est la cause de transformations plus profondes. Il déprime devant lui la mince paroi cérébrale, constituant ainsi une fossette ouverte en dehors, le marsupium cerebri posterius d’Aeby ou « poche postérieure du cerveau » (fig. 211, B, mp) . D’autre part, sous son effort, le voile médullaire postérieur s’infléchit sur la lame cérébelleuse, au-dessous de laquelle il vient se placer. De cette façon son bord postérieur, continu avec la membrane obturatrice, qui était d’abord tourné en arrière, regarde à présent directement en avant. De la sorte aussi, se forme un diverticule de la cavité cérébrale, limité par la lame cérébelleuse et par le voile médullaire postérieur et appelé fastigium (B, f) . Malgré la forte poussée exercée par le tissu conjonctif sur la paroi nerveuse, la continuité du voile postérieur (future valvule de Tarin) avec la membrane obturatrice n’est jamais rompue ; le bord antérieur de ce voile ne devient jamais libre, mais continue à donner attache à la membrane obturatrice ; par suite, la poche postérieure du cerveau ne conduit pas dans la cavité cérébrale ; en d’autres termes, la « fente cérébrale postérieure » ou « fente transversale du cervelet » n’existe pas. On comprend encore, par Texamen des coupes sagittales, que l’accroissement du tissu conjonctif aux deux extrémités de la lame cérébelleuse a pour effet