FORME EXTÉRIEURE DU CERVEAU MOYEN

cerveau moyen, d’abord plus considérable que les autres vésicules cérébrales, ne tarde pas à subir un arrêt de développement relatif et devient finalement, au moins chez les Vertébrés supérieurs, la plus petite des régions principales de l’encéphale. Chez les Vertébrés inférieurs, il conserve au contraire un volume relativement grand par rapport aux autres parties encéphaliques. 11 est même assez exact de dire qu’il est proportionnellement d’au-

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Fig. 223. — Vue latérale du cerveau moyen d'un embryon de Porc de 5 centimètres.

tqa, tqp, tubercules quadrijumeaux antérieur et postérieur. — pe, région pédonculaire ou de la calotte. — cgi, ege, corps genouillés interne et externe. — ci, cerveau intermédiaire. — m, tubercule mammillaire. — i, région de l'isthme de l’encéphale. — lie, hémisphère cérébelleux. — pc, pédoncule cérébelleux inférieur. — b, bandelette superficielle de la protubérance. — p, pont de Varole ou protubérance. — V racine du trijumeau. — t, taenia.

Fig. 224. — Vue dorsale du meme cerveau. Mêmes lettres ; de plus : pn, glande pinéale, — tch, toile choroïdienne.

tant plus volumineux qu’on l’examine dans un type plus inférieur de la série.

Au début, la voûte du cerveau moyen est parfaitement lisse, sauf une crête longitudinale que cette voûte présente dans le plan médian (fig. 228). Cette crête, dont la destinée a été bien suivie par Lowe, correspond à une partie amincie et évaginée de la paroi cérébrale, qui loge le diverticule du toit. Plus tard, le diverticule du toit devient bifide à son extrémité postérieure (vers le cerveau postérieur) ; les deux diverticules secondaires ainsi formés laissent entre eux un coin de paroi cérébrale invaginé vers la

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cavité épendymaire, et déterminant sur la face dorsale une courte gouttière (voir fig. 201, B, di). La bifidité se propageant ensuite en avant, la gouttière s’allonge dans la même mesure et finit par

régner tout le long de la ligne médiane du cerveau moyen (1).

Celui-ci est ainsi partagé par cette gouttière en deux lobes droit et gauche, les lobes bijumeaux (fig. 225, Cm). Malgré la profondeur assez considérable de la gouttière, il n’y pénètre cependant pas de tissu conjonctif, ainsi que c’est le cas ailleurs pour tous les sillons de la surface cérébrale. Il en résulte que plus tard les lèvres de Ja gouttière pourront se souder. Elles se soudent en effet, et il se produit secondairement un nouveau sillon longitudinal, grâce à la proéminence des parties juxtamédianes du cerveau moyen. Chez l’embryon humain, la crête médiane existe dès la cinquième semaine (His) ; la gouttière qui la remplace et qui sépare deux lobes bijumeaux se montre au troisième mois (Mihalkovics), au cinquième seulement d’après Kôlliker.

Plus tard (au cinquième mois chez l’embryon humain, d’après Mihalkovics), un sillon transversal paraît sur la voûte du cerveau moyen.

Comme le montrent bien entre autres les figures de Lowe pour le Lapin, ce sillon n’est ni exactement transversal, ni rectiligne ; il a la forme d’un fer à cheval

Fig. 225. — Vue dorsale du cerveau intermédiaire, du cerveau moyen, du cervelet, de la moelle allongée chez un embryon humain du quatrième mois.

pi, paroi latérale, t, toit déchiré du troisième ventricule. — gp, glande pinéale. — tho, thalamus opticus (couche optique). — • Cm, cerveau moyen (futurs tubercules quadrijumeaux) déjà divisé en deux lobes bijumeaux ou lobes optiques. — ce, cervelet bilobé (hémisphères cérébelleux). — ch, toile choroïdienne du quatrième ventricule formant le pli choroïdien. — rh, fosse rhomboïdale du quatrième ventricule. — t’, sa paroi supérieure ou toit (membrane obturatrice) déchirée sur tout le pourtour du quatrième ventricule.

(1) Chez l’embryon humain, on constate au contraire, ainsique l’a déjà fait Kôlliker, que le sillon longitudinal commence en avant.

LOBES BIJUMEAUX ET TUBERCULES QUADRIJUMEAUX

à concavilé antérieure (fig. 224). Avant que le sillon se forme, sa place est marquée chez l’embryon de Lapin, d’après Lowe, par un amincissement delà paroi cérébrale à son niveau; c’est là un lieu de moindre résistance où la paroi s’enfoncera de préférence.

Chacun des lobes bijumeaux est divisé par ce sillon en deux lobes secondaires, l’un antérieur, l’autre postérieur. La face dorsale du cerveau moyen se trouve ainsi partagée en quatre éminences, les tubercules quadrijumeaux (fig. 223 et 224, tqa , tqp), avec leurs prolongements ou bras des tubercules [brachia conjunctiva); d’après Mihalkovics, il faudrait même attribuer encore au cerveau moyen un prolongement épaissi du bras du tubercule antérieur, ou corps g enouillé interne ( fig. 223, cgi).

Le sillon transversal se produit à égale distance des deux extrémités antérieure et postérieure des lobes bijumeaux, si bien que les tubercules antérieur et postérieur sont d’abord d’égale longueur. Puis il recule ou paraît reculer en arrière pendant le cours du développement, ce qui produit un raccourcissement relatif du tubercule postérieur (Lowe). Le raccourcissement, observe Lowe, est d’ailleurs moindre qu’il ne le paraît à l’examen extérieur des tubercules quadrijumeaux. En effet, par l’enfoncement du tissu conjonctif dans le pli dorsal cérébral qui a pour résultat la formation de la tente du cervelet, la paroi du tubercule quadrijumeau postérieur se trouve repliée en deux lames, l’une antérieure, l’autre postérieure, comprenant entre elles la cavité du tubercule postérieur ; même il se produit entre les deux un sillon ayant la forme d’une accolade, dans lequel le tissu conjonctif pénètre. La lame antérieure se continue avec la paroi du tubercule quadrijumeau antérieur et est visible du dehors ; mais la lame postérieure, qui se prolonge dans la valvule de Vieussens ou voile médullaire antérieur, n’est pas apparente à l’extérieur, reployée quelle est au-dessous de la précédente. Ce qui fait donc croire à un raccourcissement du tubercule quadrijumeau postérieur, c’est le plissement de celui-ci. Lowe établit une relation entre la brièveté apparente d’une part, et par conséquent la duplicature du tubercule postérieur, d’autre part la direction de la valvule de Vieussens et les rapports du vermis supérieur du cervelet ; car

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partout où le toit du tubercule quadrijumeau postérieur paraît plus court et se trouve donc dédoublé, la valvule de Vieussens doit avoir une direction non pas horizontale mais verticale, le vermis supérieur doit être partiellement recouvert par le tubercule postérieur.

C’est chez les Mammifères seulement que la voûte du cerveau moyen est décomposée en quatre tubercules par deux sillons perpendiculaires Tun à l’autre. Chez les Vertébrés inférieurs aux Mammifères, la gouttière longitudinale existe seule, délimitant deux lobes bijumeaux ou lobes optiques.

Telle est du moins la donnée classique, qui a besoin d’être corrigée sur deux points.

En premier lieu, il y a des exceptions à la règle, d’après laquelle le cerveau des Vertébrés inférieurs aux Mammifères, vu de l’extérieur, serait seulement bilobé. Il y a en effet, comme on le savait depuis longtemps et comme Spitzka l’a fait voir plus récemment, un certain nombre de types chez lesquels le cerveau moyen se montre quadrilobé (Boa, Pseudopus, Iguana , Alligator ) ; l’Anguille offre aussi une division en quatre lobes de la face convexe du cerveau moyen, mais Spitzka doute que les segments ainsi formés soient homologues aux tubercules quadrijumeaux des autres animaux.

Les recherches de Bellonci et de Spitzka ont en outre établi que, même dans les cas où il n’existe pas quatre tubercules visibles de l’extérieur, il n’y eu a pas moins deux paires de ganglions bien distinctes ; la paire postérieure, qui correspond aux tubercules quadrijumeaux postérieurs des Mammifères, n’est pas apparente au dehors, mais a cependant une entière individualité. Les renflements du cerveau moyen ou lobes optiques correspondent alors aux tubercules quadrijumeaux antérieurs des Mammifères, homologie déjà établie par d’anciens auteurs tels que Carus, et définitivement consacrée par les travaux de Mayser, de Bellonci et de Spitzka. Ils ont la même structure que ces tubercules ; seuls ils possèdent une couche grise corticale, qui est l’unique lieu de terminaison centrale des fibres du nerf optique. Les tubercules quadrijumeaux postérieurs des Mammifères et leurs représentants dans les autres classes de Vertébrés « (lobes postoptiques » de Spitzka) offrent une constitution semblable ; ils sont les uns et les autres dépourvus de couche grise corticale et ne reçoivent aucune fibre optique. Pour prendre quelques exemples, il existe chez les Téléostéens, dans la portion postérieure des lobes optiques, deux corps arrondis qui font une légère saillie à la surface de ces lobes, entre le cervelet et les lobes optiques (Bellonci). Chez les Reptiles, il existe deux éminences quadrijumelles antérieures, ou bien deux ganglions quadrijumeaux postérieurs, enfouis dans