III. — Hypophyse

Les premiers développements de l’hypophyse et la signification de cet organe ont déjà été esquissés (p. 78 et suiv. de ce volume). Il nous faut ici compléter cette esquisse embryologique et poursuivre le développement de la formation hypophysaire.

(1) Les flèches représentées dans la figure correspondent à la direction réelle des fibres entrecroisées; pour figurer le trajet à angle aigu et presque rétrograde que nous supposons ici, il suffit de le composer avec la moitié de l’une des flèches et la moitié terminale de l’autre.

HYPOPHYSE

Nous avons placé dans l’ectoderme la source du matériel cellulaire qui donne naissance à l’hypophyse. L’origine ectodermique de cet organe, découverte par Goette chez le Crapaud, a été confirmée depuis par divers auteurs, tels que C. K. Hoffmann et Lundborg pour les Poissons osseux, Balfour pour les Sélaciens, Dohrn pour les Cyclostomes, Lundborg pour les Amphibiens, Orr et Gaupp pour les Sauriens, Mihalkovics, Kôlliker, Kraushaar pour les Oiseaux et les Mammifères. Quelques travaux seulement ne sont pas en harmonie avec cet accord général. C’est ainsi que Dohrn, Canin chez les Poissons osseux, C. K. Hoffmann chez les Reptiles, ont soutenu, depuis la découverte de Goette et les travaux fondamentaux de Mihalkovics, la provenance entodermique de l’hypophyse.

C. K. Hoffmann et Lundborg ont précisé davanlage la source à laquelle l’hypophyse emprunte son matériel formateur : c’est, d’après eux, l’assise profonde de l’ectoderme qui seule prend part, chez les Téléostéens, à la constitution de l’hypophyse; du reste, selon Lundborg, l’assise superficielle manquerait même au lieu précis où se forme l’hypophyse (fîg. 251, ec1 2).

Nous avons fait obsehver (p. 79 de ce volume), que le mode de formation de l’hypophyse pouvait n’ètre pas une végétation des cellules de l’ectoderme, se traduisant par une invagination active de ce feuillet, mais que la première ébauche de l’hypophyse pouvait être le résultat de causes purement mécaniques. Comme l’ont surtout fait voir Mihalkovics et Kraushaar, la région ectodermique d’où dérive l’hypophyse est un sinus, « angle hypophysaire » de Mihalkovics, compris entre la membrane pharyngienne et le revêtement ectodermique de la face ventrale de la tète. L’accentuation de la courbure céphalique, par un mécanisme bien simple que l’on comprendra si l’on veut bien se reporter à la figure 47, change l’angle hypophysaire en une poche hypophysaire de plus en plus profonde (1).

Si les coupes sagittales d’embryons nous ont révélé les faits qui précèdent, il était réservé aux coupes frontales de montrer, au

(1) Nous renvoyons au chapitre premier de la première partie pour les rapports de la

poche hypophysaire, particulièrement avec la corde dorsale.

moins pour certains animaux, que l’ébauche hypophysaire n’est pas nécessairement simple et médiane, mais double [et bilatérale ou même triple. Dohrn, le premier vit, chez l’Hippocampe l’hypophyse se former par un rudiment pair et en tira des conséquences qui seront indiquées plus loin. Lundborg vient de confirmer ce fait et de constater chez le Saumon l’existence passagère de deux ébauches (fig.251, hy). Gauppa trouvé récemment, d’autre

Aï III

Fig. 251. — Coupes d' embryons’ et de larves\de Salmo Salar, montranti ^développement de] l'hypophyse et spécialement l'ébauche paire de cet organe (d’après Lundborg).

I. Embryon de 53 jours (après fécondation). — II. Larve de 18 millim. — III. Larve de 24 millim.

in, infundibulum. — ' hy, hypophyse (noyaux cellulaires représentés en plus foncé). — ec1, ec 2, couches profonde et superficielle de l’ectoderme, la première fournissant l’hypophyse.

part, que les Sauriens ont une triple ébauche hypophysaire. Il existe, d’après lui, une fossette impaire et médiane et deux fossettes latérales, séparées de la première par deux bourrelets dont chacun renferme une veine; nous verrons plus loin la destinée de ces trois ébauches (fig. 252 et 253, fm, fl , fl).

Le ou les bourgeons hypophysaires offrent dans leur évolution ultérieure trois particularités remarquables. Ils ne s’ouvrent dans aucun autre organe, tel que le cerveau ou le tube digestif, sauf chez l’Esturgeon et le Myxineoù l’hypophyse communiquerait avec la partie antérieure du canal intestinal (Kupffer, Dohrn, Beard); le

HYPOPHYSE

bourgeon hypophysaire est donc un cul-de-sac hypophysaire (1). En second lieu, l’extrémité profonde du cul-de-sac hypophysaire, si elle ne s’ouvre pas dans la cavité cérébrale, s’accole intimement soit à l’infundibulum cérébral même (Ana-mniotes), soit (chez les Amniotes) à un diverticule de cette région, le prolongement infundibulaire. Enfin, cette même extrémité profonde, chez tous les Vertébrés (sauf l’Amphioxus qui est dépourvu d’organe hypophy-

Fig. 252. — Coupe transversale de l’ébauche hypophysaire d’un embryon de Lacerta agilis de 2,42 millim. (d’après Gaupp).

ci, cerveau intermédiaire. — fm, fossette médiane de l'hypophyse. — fl, fl, fossettes latérales. — v,v, veines soulevant l’épithélium pharyngien en deux bourrelets.

Fig. 253. — Reconstruction plastique de l’ébauche hypophysaire d’un embryon de Lacerta agilis de 2, 42 millim. (d’après Gaupp).

A, vue antérieure. — B, vue postérieure. Les lettres comme dans la figure précédente.

saire semblable à celui des autres Vertébrés)bourgeonne abondamment et donne lieu à une glande hypophysaire, dont le cul-de-sac hypophysaire primitif représente temporairement le canal excréteur.

Le prolongement infundibulaire du cerveau qui, chez les Ver-

(1) Il semble, en effet, qu’il faille absolument révoquer en doute la prétendue communication de la cavité de l’hypophyse ou de ses dépendances avec la cavité cérébrale, par l’intermédiaire du sac vasculaire, par exemple, et du prolongement infundibulaire du cerveau intermédiaire. Lothringer, qui a publié sur la texture de l’hypophyse le travail le plus consciencieux, n’a pu en tout cas, chez les Mammifères, se convaincre de la réalité de cette communication.

tébrés supérieurs, se met en rapport avec le cæcum hypophysaire, apparaît plus tardivement que l’hypophyse, d’après les observations concordantes de Mihalkovics, de Kraushaar et de Gaupp. chez divers Amniotes. D’une façon générale, le prolongement infundibulaire cérébral ne prend qu’un développement médiocre et subit, en même temps qu’une réduction de volume, une transformation de structure histologique qui, d’un organe nerveux constitué comme le reste de la paroi cérébrale, en fait un appendice conjonctif du cerveau.

Pour fixer lès idées, nous donnerons ici quelques exemples du développement de l'hypophyse empruntés à différents Vertébrés.

On peut résumer ce développement de la façon suivante, dans le cas des Mammifères étudié par W. Müller, Mihalkovics, Kôlliker, Flesch, Kraushaar, His.

L’angle hypophysaire de la fosse buccale primitive, constitué comme nous venons de le voir plus haut, se transforme en un véritable cæcum hypophysaire, par un processus purement mécanique (W. Müller, Mihalkovics, Kraushaar). Ce cæcum s’allonge de plus en plus jusqu’à atteindre l’extrémité antérieure de la corde dorsale ou plutôt le genou que forme la corde en s’infléchissant vers la membrane pharyngienne (voir fig. 47). C’est alors que paraît le prolongement infundibulaire du cerveau ; c’est une expansion creuse du plancher du cerveau intermédiaire, de forme cylindrique, située en arrière et en haut du fond de la poche hypophysaire. Au début, cette expansion est très courte, puis elle s'allonge en un doigt de gant (fig. 255, if ), qui vient se placer à la face inférieure ou postérieure (ventrale) de la poche hypophysaire ( hp ). Celle-ci, comme des coupes transversales le montrent bien, se moule sur le prolongement infundibulaire, et sa face postérieure se creuse d’une gouttière longitudinale (fig. 254). Pendant ce temps, la poche hypophysaire se sépare définitivement de l'ectoderme buccal, sa matrice, grâce àfia formation du tissu conjonctif destiné à fournir l’ébauche de la base du crâne et grâce à la transformation cartilagineuse ultérieure de cette ébauche conjonctive. Comme, en effet, il est aisé de le constater, ce n’est pas l’hypophyse qui s’enfonce dans l’intérieur de la cavité crânienne, à travers la base cartilagineuse du crâne, déjà formée à cette