DÉVELOPPEMENT HISTOLOGIQUE DE LA. GLANDE HYPOPHYSAIRE

aussi demeurer perméables ; car Lothringer, chez des animaux adultes, décrit l’hypophyse comme formée de tubes et non de cordons pleins.

Du développement histologique, nous ne dirons que peu de choses. Le prolongement infundibulaire, à paroi purement ner-

Fig. 258. — Hypophyse d’un embryon de Porc de 22 cm. (coupes sériées).

A. ,Coupe proximale passant par la tige pituitaire. — F, Coupe tlistale. — in, partie cérébrale ou infundibulaire. — e, partie épithéliale (feuillet externe ou masse principale). — e’, partie épithéliale (feuillet interne).

veuse d’abord, est envahi par des tractus connectifs, qui étouffent les éléments nerveux et les font disparaître; une substance gélatineuse se dépose dans les mailles du réseau formé par ces tractus ; le prolongement infundibulaire n’est plus alors qu’un appendice conjonctif du cerveau. Waldschmidt indique toutefois chez le

Polyptère ce fait intéressant, que le prolongement infundibulaire persiste sous forme d’un conduit épithélial creux, dans lequel les tubes de la glande hypophysaire s’ouvriraient et qui leur servirait ainsi de canal excréteur.

L’hypophyse proprement dite offre à un certain moment une remarquable différenciation de ses cellules en deux sortes; l’une est caractérisée par des éléments chromophiles, qui doivent leur coloration élective à de nombreux grains remplissant le protoplasma (Dostoiewsky, Lothringer, Saint-Remy).

En définitive, Porgane appelé hypophyse en anatomie descriptive se compose de deux parties bien distinctes embryologiquement et aussi histologiquement : l’une, plus considérable chez les Mammifères, qui forme le lobe antérieur de l’hypophyse, est d'origine buccale et de nature glandulaire; l’autre, qui constitue le lobe postérieur de l’hypophyse et la tige pituitaire , est d’origine cérébrale et de nature nerveuse d’abord, puis conjonctive. Nous avons appelé la première poche hypophysaire, glande hypophysaire, hypophyse proprement dite ; nous connaissons l’autre sous le nom de prolongement infundibulaire.

La formation de l’hypophyse se fait, chez les Oiseaux, presque exactement comme chez les Mammifères (W. Müller, Mihalkovics). Les relations de l’hypophyse avec le prolongement infundibulaire y sont moins intimes que chez les Mammifères. Le prolongement infundibulaire conserve davantage sa constitution primitive.

Voici le résumé des recherches de Gaupp sur le développement de l’hypophyse chez les Sauriens. Nous savons déjà qu’il existe ici une triple ébauche de cet organe : une « fossette médiane » et deux « fossettes latérales », séparées de la précédente par deux bourrelets. La première seule atteint la base du cerveau et s'y accole. Puis les trois rudiments se séparent en commun de l’épithélium pharyngien ; le bord de l’ébauche totale (savoir le bord postérieur de l’ébauche médiane et les bords externes des ébauches latérales) se replie à cet effet en avant et en dedans ; par le même mécanisme, il se fait un vestibule dans lequel les trois diverticules hypophysaires débouchent en commun. A ce moment, l’ensemble a la forme d’une feuille de trèfle. Le large orifice de communication de la bouche avec l’hypophyse se rétrécit ensuite et se transforme en un pédicule, qui plus tard devient plein, et qui cesse d’exister enfin, quand se ferme la fontanelle hypophysaire, par laquelle il passait. De trilobée qu’elle était, l’ébauche hypophysaire devient ensuite quadrilobée: sa fossette médiane forme un lobe pos-

l’hypophyse des vertébrés inférieurs

teneur ou terminal ; le vestibule commun constitue un lobe antérieur ; les deux fossettes latérales sont les lobes latéraux. Nous avons déjà noté, d’après Gaupp, l’apparition tardive du prolongement infundibulaire. Le reste du développement procède comme chez les Mammifères. Les lobes latéraux ne prennent pas part à la constitution de l’hypophyse définitive; ils se séparent de l’ébauche principale et deviennent des îlots épithéliaux pleins, dont l’auteur n’a pas suivi la destination ultérieure.

Le développement de l’hypophyse des Téléostéens, de l’Esturgeon et des Cyclostomes présente des paricularités intéressantes.

Chez le Saumon (fig. 251), nous savons par Lundborg que l’ébauche première de l’hypophyse est double, et nous avons vu que Dohrn avait fait antérieurement la même constatation chez l’Hippocampe (I). L’assise profonde de l’ectoderme intervient seule dans la formation de ce rudiment, et seule se plisse pour la constituer. Ici, comme pour les Mammifères, le pli hypophysaire doit être considéré comme le résultat non d’une végétation active de l’épithélium, mais d’un processus purement mécanique. L’état, pair de l’ébauche n’est que transitoire et disparaît d’avant en arrière. A un certain stade, les parois de l’ébauche se plissent, et Lundborg croit pouvoir affirmer ce fait intéressant, que dans un stade ultérieur ces plis se soudent et donnent lieu à des tubes longitudinaux (III). Toutefois, les cellules limitantes de ces tubes se serrant de plus en plus, les lumières finissent par disparaître.

Dohrn, qui a étudié le plus soigneusement le développement de l’hypophyse des Cyclostomes, montre très clairement dans son travail, comment la situation de l’hypophyse au côté dorsal de la tête est acquise peu à peu par un déplacement secondaire de l’organe dû au développement puissant de la lèvre supérieure ; l’hypophyse vient alors s’ouvrir en commun non pas avec la fossette buccale, mais avec la fossette nasale; elle semble alors déboucher dans cette dernière, de même que l’hypophyse des autres Vertébrés dans la fosse buccale ; elle est cependant originellement indépendante de la cavité nasale. L’hypophyse devient ensuite un long tube aveugle (fig. 259 et fig. 260, hy ), dont l’extrémité profonde pousse des bourgeons qui se séparent pour former la glande hypophysaire. Les figures données par Kupffer sur le même sujet concordent essentiellement avec celles de Dohrn (comp. fig. 259 D et 260).

D’après les recherches de Kupffer sur l’Esturgeon, l’hypophyse offre au début une direction analogue à celle qu’elle a chez les Cyclostomes et s’ouvre aussi à l’extérieur sur la face dorsale de la tête (voir fig. 194, hy). Elle présente d’autre part un orifice interne qui conduit dans le tube digestif : disposition existant également chez le Myxine (Dohrn, Beard) et chez le Lépidostée (Balfour et Parker) (I). Plus tard cet orifice interne s’oblitère (II) ; les parois du conduit hypophysaire s’accolent sur une grande longueur à partir de l’orifice externe, si bien que toute communication avec l’extérieur disparaît aussi. L’hypophyse est alors un sac clos (III), dont le développement ultérieur n’a pas été, croyons-nous, examiné.

ÉLÉMENTS D’EMBRYOLOGIE

Il — 36

Signification de l'hypophyse. — Quelques indications ont été données

FIG. 259. — Coupes sagittales et médianes de la tête d’Ammocætes d’âge différent, montrant île développement et le déplacement de l’hypophyse (d’après Dohrn).

A, trois jours après l’éclosion. — B , 10 heures après A. — C, 14 heures après B. — D, 48 heures

après Ç. .

tn, tube nerveux. — td, tube digestif, fermé en A, B et C', ouvert en D par la bouche. Eu B, on reconnaît que l’ectoderme se déprime pour donner naissance à trois invaginations successivement placées d’avant en arrière, dont l’antérieure est la plus petite, la postérieure la plus grande ; l’antérieure est la fossette nasale, la moyenne est la fosse hypophysaire, la postérieure est la fosse buccale ou stomodaeum; cette dernière est située entre deux proéminences représentant la lèvre supérieure et la lèvre inférieure plus développées en C et B. En C, les fossettes olfactive et hypophysaire se déplacent du côté dorsal ; ce déplacement est tout à fait accompli en D. En D, deux flèches sont passées l’une dans la fossette nasale, l’autre dans l’hypophyse qui est devenue un tube très allongé ; la fosse buccale communique avec l’intestin.

déjà, à la page 79 de ce volume, sur la signification de la poche hypophysaire et de l’hypophyse qui en dérive. Les homologies suivantes de Thypo-

SIGNIFICATION DE L HYPOPHYSE

physe ont été tour à tour admises. On pourra voir combien est grande la variété des opinions qui se sont produites.

Goette, qui découvrit chez le Crapaud l’origine ectodermique de ^hypophyse, compara cet organe au canal nasal ou naso-palatin des Cyclostomes. C’est qu’en effet il avait vu chez le Crapaud l’ébauche de l’hypophyse reliée par de légers sillons aux ébauches des organes olfactifs ; il pensa donc pouvoir, en raison de cette connexion de l’hypophyse avec les organes olfactifs et, d’autre part, de sa situation médiane, l’homologuer au canal naso-palatin (organe olfactif impair et médian) des Cyclostomes. — A peu

Fia. 260. — Coupe médiane longitudinale d’un Ammocœtes Planeri de 6 millim. de long (d’après Kupffer.)

A, M , P, cerveaux antérieur, moyen et postérieur. — ce, commissure cérébelleuse. — pd, pli dorsal cérébral, — cp , commissure postérieure. — ep2, épiphyse. — epx, paraphyse. — pol, plaque olfactive. — hyi hypophyse. — ro, recessus optique. — ch, chiasma. — in, infundibulum. — tp, tubercule postérieur. — cd, corde dorsale.

près de la même façon, Balfour et Scott ont regardé l’hypophyse comme l’homologue d’un organe sensoriel impair, particulièrement d’un organe olfactif. Scott admettait en effet pour l’hypophyse une ébauche identique à celle de la fosse olfactive ou canal nasal des Cyclostomes. — Ces manières de voir tombent devant la constatation de l’existence simultanée chez les Cyclostomes, d’une ébauche hypophysaire et d’une ébauche olfactive, indépendantes l’une de l’autre.

Toute différente est la manière de voir de Dohrn. Il fit de l’hypophyse le représentant d’une branchie rudimentaire, préorale, c’est-à-dire située au devant de la bouche, qui est elle-même la branchie orale transformée. En tant que branchie, l’hypophyse devait dériver de l’entoderme; c’est ce qu’admit d’abord Dohrn pour les Poissons osseux. Il reconnut seulement ensuite chez les Cyclostomes la provenance ectodermique de l’hypophyse,

mais n’abandonna pas pour ceia l’idée de sa nature branchiale. Labranchie hypophysaire est incorporée chez les Cyclostomes à la cavité nasale, chez les autres Vertébrés à la cavité buccale ; la lèvre supérieure (voir fig. 259) la sépare chez les premiers de la bouche, et chez les seconds des cavités nasales. Cette opinion de Dohrn a pour elle le fait, constaté par son auteur, de l’ébauche paire de l'hypophyse chez l’Hippocampe, fait confirmé récemment par Lundborg pour le Saumon (fig. 251).

Dohrn, dans un travail antérieur, ainsi que Owen et Cunningham, avaient eu d'autres vues. Ils avaient considéré l’hypophyse comme l’entrée d'un passage buccal, s’enfonçant entre les pédoncules cérébraux, pour aboutir à la face dorsale du cerveau, particulièrement au niveau de l’épiphyse (« passage ou tractus conario-hypophysaire »). Ce passage aurait existé chez les Protovertébrés ; il aurait précédé la bouche actuelle des Vertébrés et représenterait ainsi un palaeostoma, par opposition à l’orifice buccal qui existe à présent, le neostoma. Cette manière de voir, admise par Scott (dans un deuxième travail), par Beard, Herrick, Kupffer, a été modifiée quant à la direction du passage. On a abandonné en effet l’idée d’un orifice dorsal, cérébral, épiphysaire, pour admettre une ouverture de l’hypophyse dans l'intestin ; cette ouverture n’existerait plus que çà et là, chez quelques Vertébrés, le Myxine (Dohrn, Beard), le Lépidostée (Balfour et Parker),

. l’Esturgeon (Kupffer.)

C’est sous cette forme que la doctrine du palaeostome hypophysaire a été acceptée par exemple par Kupffer, qui a apporté pour sa défense les faits suivants. L’organe olfactif de l’Ammocète et l’hypophyse, bien que tous deux d’origine ectodermique, ont un point de départ différent : l’hypophyse se forme en effet par une invagination de l’ectoderme au côté ventral delà plaque épaissie qui donne naissance à l’organe olfactif (contre Goette, Balfour et Scott) (fig. 260). Chez les Vertébrés supérieurs (Amphirhiniens), l’hypophyse est 'aussi distincte de la plaque ectodermique épaissie, ou plaque olfactive médiane, qui représenterait, d’après Kupffer, l’organe olfactif impair des Cyclostomes (Monorhiniens). La communication buccale primitive, dont l’hypophyse figure le vestige, existe encore chez certains types. Ainsi, chez l’Esturgeon, l'hypophyse, d'après les recherches de Kupffer, est un long tube ouvert aussi bien à l’extérieur, près de l’extrémité antérieure du cerveau et de la plaque olfactive impaire, qu’à l’intérieur de la cavité buccale. D’autre part, le « diverticule intestinal gauche » de l’Amphioxus, et la « fossette préorale » (Lankester et Willey), par laquelle ce diverticule débouche à l’extérieur, représentent ensemble un palaeostome, dans lequel la fossette préorale est l’homologue de l’hypophyse des Vertébrés supérieurs ; la bouche actuelle de l’Amphioxus serait un néostome, acquis secondairement. Chez l’Aminocète, il existerait un prolongement double de l’extrémité antérieure de l’intestin, la « fossette orale » et la « fossette préorale » ; la première s’ouvre dans le stomodaeum formé par l’ectoderme ; la seconde a son fond adossé à celui du cæcum hypophysaire, mais

SIGNIFICATION DE ^HYPOPHYSE

ne s’ouvre pas dans l’hypophyse (tandis que chez le Myxine et aussi chez le Lépidostée cette ouverture se produirait) ; la fossette préorale de l’Ammocète correspondrait ainsi (si nous comprenons bien la pensée deKupffer) à la partie entodermique du passage buccal disparu, l’hypophyse représentant la partie ectodermique du même passage. Enfin, à l’appui de sa manière de voir, Kupffer compare l’hypophyse à la bouche des larves d’Ascidiens ; car il trouve à l’nue et à l’autre une même situation entre l’extrémité antérieure du cerveau ou neuropore antérieur et le disque adhésif ou ce qui en tient morphologiquement lieu; cette homologie vient à l’appui de l’idée d’un palaeostome hypophysaire.

L’opinion qui dans ces derniers temps a trouvé le plus de crédit est celle qui a été émise par Julin. Cet auteur a homologué l’hypophyse à l’organe glandulaire découvert par de Lacaze-Duthiers chez les Tuniciers et nommé

Fia. 261. — • Coupe verticale et antéro-postérieure de Corella parallélogramma intéressant l’organe vïbratile, la glande hypophysaire et le ganglion nerveux (d’après Julin).

ov , organe vïbratile. — ghy, glande hypoganglionnaire ou hypophysaire. — c, son canal excréteur. —

gn, ganglion nerveux.

« glande hypoganglionnaire » en raison de son rapport avec le ganglion nerveux (fig. 261, ghy). Julin a fait voir l’analogie de structure qui existe entre l’hypophyse des Chordés et la glande hypoganglionnaire, cette dernière méritant ainsi, au point de vue histologique, la dénomination de « glande hypophysaire ». Comme l’organe glandulaire hypophysaire des Chordés, celle-ci débouche par un canal excréteur (c) dans une cavité d’origine ectodermique, qui est ici 1’ « organe vibratile » (ou) découvert par Savigny et connu sous ce nom depuis de Lacaze-Duthiers. Plusieurs auteurs, tels que Ussow, Herdmann, van Beneden et Julin, Maurice, ont accepté ou même défendu par des arguments variés cette manière de voir. Mais d’autres (Hatschek, Kupffer) l’ont combattue, lui ont fait diverses objections et ont homologué à autre chose qu’à l’hypophyse l’organe vibratile et la glande des Ascidiens. La plus sérieuse de ces objections, parce qu’elle vise le développement embryologique même de l’une et de l’autre forma-

tion, a été élevée récemment contre la théorie de Julin par Pizon, qui a reconnu l’origine entodermique de l’organe vibratile et de la glande contiguë, alors que pour permettre une homologie avec l’hypophyse des Vertébrés, leur provenance devrait être la même que celle de cette dernière, c’est-à-dire ectodermique.

Rappelons, pour terminer, que Hubrecht et Sasse ont fait de l’hypophyse le rudiment d’un cæcum qui, à la façon de la trompe des Némertes, pouvait être invaginé et évaginé.