RÉGION PINÉALE DES CYCLOSTOMES
La « vésicule supérieure » (Ahlborn), « œil pariétal » de Beard, « organe pinéal » de Studnicka, comprend une paroi supérieure formée d’une seule couche de cellules, et une paroi inférieure, composée de plusieurs assises cellulaires (fig. 267, B et 268, op). La paroi supérieure, que Owsjannikow
Fig. 267. — Coupes transversales de l’appareil pinéal des Cyclost ornes (d’après Studnicka).
A. Ammocæte long de 26 millim. op, organe pinéal. — opp, organe parapinéal. — ghd, ganglion de l’habenula droit . — ghs, ganglion de l’habenula gauche. — a, point de connexion de l’organe pinéal avec le ganglion droit de l’habenula. — b, point de connexion de l’organe parapinéal avec le même ganglion.
B. — Petromyzon Planeri adulte. Organe pinéal fortement pigmenté.
compare à un cristallin, n’a cependant, diaprés Studnicka, que la situation du cristallin (tournée qu’elle est vers la peau), mais n’en présente pas la constitution, bien que formée (Beard, Owsjannikow, Studnicka) de hautes
op, organe pinéal. — opp, organe parapinéal. — np, nerf pinéal. — ghs, ganglion de l’habeunla gauche. — es, commissure supérieure. — cp, commissure postérieure. — tch, toile choroïdienne, — cr, paroi supérieure du crâne.
cellules cylindriques. Sa paroi inférieure, de l’aveu unanime des auteurs, a la structure d’une rétine ; elle comprend, par exemple, d’après Studnicka, chez un Ammocète âgé, 4 couches au moins: une couche externe de fibres nerveuses; une assise de cellules basales, grandes et claires; une zone de petites cellules, une couche de cellules cylindriques, dont les unes sont de
véritables cellules sensibles, ont la forme de bâtonnets et se continuent périphériquement avec les fibres nerveuses, tandis que les autres, qui disparaissent chez la Lamproie adulte, sont des cellules de soutien, sans relation avec les nerfs ; les bâtonnets sont chargés de pigment et spécialement de pigment blanc, d’après Studnicka.
La « vésicule inférieure » (Ahlborn), « organe parapinéal » de Studnicka, plus petite que l’autre, est placée latéralement, au-dessous de la vésicule supérieure, dont une couche conjonctive la sépare (fig. 267 B et 268, opp). Relativement à sa structure, les opinions suivantes ont été soutenues: pourBeard, elle est beaucoup moins parfaite histologiquement que la vésicule supérieure et ne montre aucune différenciation en rétine et cristallin ; selon Owsjannikow au contraire, elle ne le cède en rien à l’autre au point de vue de la perfection histologique; Studnicka adopte une manière de voir intermédiaire, en lui trouvant seulement une rétine bien différenciée, munie de bâtonnets et de fibres nerveuses.
La vésicule supérieure est reliée au cerveau par une tige, creuse chez l’embryon, pleine chez l’adulte et transformée en un véritable nerf, le « nerf pinéal » de Studnicka, connu déjà d’Ahlhorn, mais dont la nature nerveuse n’a été découverte que plus tard, par Owsjannikow (fig. 268, np).
La vésicule inférieure elle aussi est innervée, en partie, suivant Owsjannikow, par des filets venus du nerf de la vésicule supérieure, en partie aussi, d’après Ahlborn et Studnicka, par des fibres propres, émanant directement du ganglion gauche de l’habenula (fig. 268).
Les fibres nerveuses des vésicules pinéales des Cyclostomes aboutiraient ainsi aux ganglions de fhabenula, déjà regardés par Gottsche comme les noyaux centraux des organes pinéaux. Au delà, leurs voies centrales seraient représentées, d’après Ahlborn et Studnicka, par les faisceaux de Meynert que nous connaissons déjà comme se rendant des ganglions de fhabenula au ganglion interpédonculaire.
Au niveau des vésicules pinéales, la peau est dépourvue de pigment chez l’adulte; elle est transparente et modifiée à la manière d’une cornée.
Chez le Myxine, qui offre sur tant de points des signes d’une dégénérescence profonde, ni Retzius, ni Sanders n’ont trouvé rien qui corresponde aux vésicules des Lamproies; fait d’autant plus frappant que chez ces dernières l’appareil pinéal est très déve-
DÉVELOPPEMENT DE LAPPAREIL PINEAL DES GYCLOSTOMES 581
loppé. Beard au contraire y avait signalé une vésicule sans pigment, rattachée au thalamencéphale par un pédicule.
B. — Le développement des vésicules de l’appareil pinéal a été suivi par Ahlborn, Scott, Dohrn, Shipley, Owsjannikow, Beard, Kupffer et surtout Studnicka.
D’après Scott et Shipley, il se produit aux 16-17e jours une . évagination du toit du cerveau intermédiaire appelée épiphyse. Le diverticule ainsi formé est d’abord dirigé en avant, puis il s’incline en arrière à mesure que la tête se développe. La partie proximale du diverticule demeure étroite et forme le pédicule de l’organe, qui devient plein, de creux qu’il était d’abord ; dans le pédicule, la lumière ne persiste plus qu’à l’extrémité distale, formant une cavité déjà connue de Ahlborn, Owsjannikow et Beard et décrite par Studnicka sous le nom d’atrium ; dans l’épaisseur du pédicule ou tige pinéale se développeront les fibres du nerf pinéal. La partie distale s’élargit et vient se placer immédiatement au-dessous de l’épithélium ; elle constituera la vésicule supérieured’Ahlborn ou organe pinéal de Studnicka. D’autre part, les ganglions de l’habenula droit et gauche se développent en même temps, le droit étant d’emblée plus volumineux que le gauche, d’où résultent l’asymétrie de cette région du cerveau, ainsi que le déplacement de l’épiphyse et plus tard de l’organe pinéal vers la gauche (Scott). La vésicule supérieure et son nerf reposent alors dans une gouttière comprise entre le volumineux ganglion droit de l’habenula et le petit ganglion gauche.
Quant à la vésicule inférieure d’Ahlborn ou organe parapinéal de Studnicka, elle n’est formée que plus tard. Ahlborn, ayant trouvé une communication entre la vésicule supérieure et la vésicule inférieure, avait cru pouvoir en conclure que la seconde n’est qu’une évagination de la première. Scott et Owsjannikow se rangèrent à cette opinion. Au contraire, pour Studnicka, la vésicule inférieure se développe d’une façon indépendante, directement aux dépens de la voûte cérébrale, en un point situé juste au-devant de la commissure supérieure, entre les deux ganglions de l’habenula (1). La commissure supérieure sépare ainsi les points d’im-
(1) Studnicka n’a toutefois pas constaté directement cette origine.
plantation des deux vésicules sur la paroi cérébrale ; ou bien, autrement dit, l’organe pinéal prend naissance sur le cerveau, juste au-devant de la commissure postérieure, l’organe parapinéal immédiatement en avant de la commissure supérieure. Un des avantages que trouve Studnicka à cette manière de voir, c'est qu’elle explique par une connexion toute primitive les relations de continuité qu’offre chez l’adulte la vésicule inférieure tant avec le ganglion droit qu’avec le gauche ; Ahlborn au contraire, et ceux qui considèrent avec lui cette vésicule comme une émanation de l’autre, sont obligés d’admettre entre elle et le cerveau une soudure secondaire. L’innervation de l’organe parapinéal par des nerfs venus directement du cerveau se comprend aussi d’une manière beaucoup plus satisfaisante si l’on adopte l’opinion de Studnicka.
Terminons en mentionnant le fait intéressant signalé par Studnicka, relatif au développement des fibres du nerf pinéal. Les fibres nerveuses paraissent dans la rétine de la vésicule supérieure avant de se montrer dans la tige pinéale : le développement de ces fibres se fait donc de la périphérie vers le centre ; il est centripète, comme l’ont montré, ainsi qu’on le verra plus tard, His et Froriep pour les fibres du nerf optique.
2° Poissons osseux. Sélaciens. Ganoides. Dipnoï. — A. — Les auteurs qui se sont occupés de l’anatomie cérébrale des Poissons osseux, par exemple Cattie qui a étudié tout spécialement l’appareil pinéal, ont décrit une épiphyse, c’est-à-dire un appendice du cerveau intermédiaire terminé par une partie dilatée constituant une sorte de glande, la glande pinéale.
L’épiphyse est plus ou moins longue, s’élevant chez l’Anguille à peine audessus des hémisphères cérébraux, s’étendant chez la Truite et le Brochet jusqu’à une fossette de la face inférieure de Tos frontal (Cattie). Par sa structure, la glande pinéale représente, d’après Cattie, un « tissu pseudoconnectif » offrant par la forme de ses cellules une ressemblance avec le tissu conjonctif, tandis que d’autre part ces cellules sont d’origine ectodermique.
Chez les Sélaciens, il existe aussi une épiphyse, de conformation analogue à celle des Poissons osseux.
D’après Cattie, elle est pleine sur toute sen étendue chez Raja, Scyllium,