RÉGION PINÉALE DES AMPHIBIENS

3° Amphibiens. — A. — Stieda découvrit, chez la Grenouille, il y a longtemps déjà, un organe se présentant sous la forme d’un petit tubercule situé en dehors du crâne, au-dessous de la peau, au niveau du vertex. Cet « organe de Stieda », comme on l’ap-

Fig. 273. — Coupes sagittales de la région pinéale de Bufo vulgaris (d’après Béraneck).

A, larve de 8 millim. — B , larve de 11 millim. 8. — C, larve de 12 millim. 5. — Z), larve de 14 millim. ec, ectoderme. — ep, épiphyse. — fr, organe frontal. — op, léger diverticule correspondant à un organe pariétal. — pch, plexus choroïde. — ci, voûte du cerveau intermédiaire. — ca, cerveau antérieur. — le, lame conjonctive et vasculaire. — es, commissure supérieure. — m, méninges.

pela depuis, fut considéré par Stieda comme une formation glandulaire à laquelle il donna le nom de « glande frontale » (fïg. 273, D, fr). Leydig, étudiant ensuite cet organe, crut y voir se distribuer une branche nerveuse issue du trijumeau et pour cette raison

le considéra comme un organe sensoriel, affecté à un sixième sens : erreur que de Graaf corrigea en montrant que la branche nerveuse en question ne pénètre en réalité pas dans l’organe de Stieda.

Chez les Batraciens Urodèles, cet organe n’existe pas, et l’on ne trouve qu’une épiphyse sous forme d’un diverticule creux parti du cerveau intermédiaire. Chez Ichthyophis glutinosus par exemple, on voit juste derrière la commissure supérieure une petite vésicule piriforme, dont les cellules, qui sont plutôt des éléments de soutien que des cellules nerveuses, se prolongent jusque dans la région de la commissure supérieure, l’organe conservant ainsi toute la vie des relations embryonnaires avec la voûte du cerveau intermédiaire (Burckhardt). Chez d’autres Urodèles, par exemple le Triton et la Salamandre, l’épiphyse est une large vésicule en forme de galette, limitée par une seule couche de cellules.

B. — Gôtte, de Graaf, étudiant le développement de l’épiphyse des Anoures (. Bombinator , Bufo ), constatèrent que l’épiphyse prend naissance par un diverticule du thalamencéphale, et qu’ensuite la partie distale de ce diverticule se sépare de la partie proximale, la première devenant l’organe frontal de Stieda et Leydig (« corps épithélial » de de Graaf), tandis que la seconde fournit l’épiphyse proprement dite.

Béraneck, qui a examiné à cet égard parmi les Anoures Rana et Bufo, décrit chez le second le développement de Tappareil pinéal de la façon suivante. Il se produit une évagination de la voûte du cerveau intermédiaire, un peu aplatie dorso-ventralement, qui vient s’appuyer contre la face profonde de l’ectoderme. Cette évagination se transforme ensuite en une vésicule épiphysaire piriforme, qui, par accolement de ses parois au niveau de son insertion sur le thalamencéphale, tend à devenir indépendante (fig. 273 A, ep). Dans un stade plus âgé (B), l’isolement de la vésicule est presque complet, en même temps que la cavité vésiculaire est à peu près annihilée par l’épaississement des parois. D’autre part, la paroi du cerveau intermédiaire de laquelle naît la vésicule se renfle et se creuse d’une lumière : ce sera l’épiphyse proprement dite (ep). La vésicule épiphysaire primitive, de plus en plus distincte du cerveau intermédiaire, deviendra l’organo

DÉVELOPPEMENT DE L’APPAREIL PINEAL DES AMPHIBIENS 589

frontal (fr). A ce stade, on voit encore se former, un peu au-devant de l’épiphyse et de ia commissure supérieure (es), un léger diverticule du toit cérébral (op), que Béraneck nomme « organe pariétal », en l’homologuant avec la formation connue sous ce nom chez les Reptiles. Plus tard (G et D), l’organe frontal se sépare toujours davantagedu toitdu cerveauintermédiaire, entraînant avec lui une lame conjonctive (le) ; il a dès ce moment sa situation définitive au-dessus des méninges m et au-dessous de l’ectoderme ec. L’épiphyse, qui ne s’accroît qu’après que l’organe frontal est séparé du cerveau intermédiaire, s’allonge de plus en plus ; mais à aucun stade, elle ne se présente, selon Béraneck, sous la forme d’un pédicule nerveux de l’organe frontal, et ce n’est qu’hypothétiquement qu’on peut lui attribuer d’avoir joué autrefois ce rôle.

En comparant entre eux les genres Salamandra, Rana, Bufo , au point de vue du développement de l’appareil pinéal, Béraneck est amené à établir une série, qui commence avec Bufo, où l’épiphyse primitive se différencie en une partie distale ou organe frontal et une partie proximale ou épiphyse proprement dite, celle-ci plus réduite que celle-là; Baria est un second degré dç la série, où la partie distale, l’organe frontal, a perdu de son importance et se sépare relativement tard de l’épiphyse; chez Salamandra enfin, la dégénérescence de l’appareil pinéal est poussée plus loin encore, car la partie distale de l’épiphyse primitive reste fusionnée avec le reste, et il ne se forme plus d’organe frontal indépendant.

C. — Eycleshymer a signalé chez Amblystoma l’existence d’un diverticule situé au-devant du diverticule épiphysaire; il l’appelle paraphyse et l’homologue à l’organe décrit sous ce nom chez les Reptiles par Selenka. La paraphyse se forme relativement tard, lors de l’invagination du cristallin dans les yeux latéraux. Sa paroi est formée d’une couche de cellules dont l’extrémité périphérique est pigmentée. Chez une larve de 12 millim. la paraphyse s’est allongée beaucoup ; elle émet à son extrémité distale des diverticules latéraux, tandis que son extrémité proximale s’oblitère de proche en proche, comme c’est le cas du reste aussi pour l’épiphyse du même animal. Chez Ichthyophis , Burckhardt figure un organe volumineux qu’il nomme « conarium » et qui repré-

sente une paraphyse (fig. 264, pa). Mrs Gage chez Dyemyctylus et Fish chez Desmognathus ont retrouvé aussi un organe paraphysaire.

4° Reptiles . — A. — Ce sont les Reptiles qui nous présentent la plus grande diversité dans la conformation de l’appareil pinéal. Chez la plupart d’entre eux, cet appareil contient une formation qui atteint un haut degré de perfectionnement et de complication structurale et ne le cède en rien à l’œil pinéal des Gyclostomes.

Les Chéloniens ne possèdent qu’une épiphyse (Leydig, |Hoffmann, Studnicka); sa structure est comparable à celle des plexus choroïdes (Hoffmann).

Chez les Serpents il en est de même, d’après Hoffmann.

Ce sont les Sauriens qui offrent l’état le plus compliqué de l’appareil pinéal.

En 1872, Leydig a attiré l’attention sur une formation particulière du Lézard et de l’Orvet, située contre la dure-mère ou dans son épaisseur. Chez les embryons cette formation est visible à l’œil nu sous la forme d’un point noir reposant sur le cerveau intermédiaire. Cet organe correspond au trou du crâne connu sous le nomde« trou pariétal ».Ce n’est pas répiphysequel’onaainsi sous les yeux, car celle-ci est située au-dessous de cet organe et a une tout autre constitution. La signification de cette formation est demeurée énigmatique pour Leydig, qui n’a pu s’empêcher toutefois de la rapprocher de la glande frontale des Batraciens.

C’est à de Graaf que revient le mérite d’avoir le premier donné une description histologique de 1’ « organe de Leydig » et d’avoir fait connaître qu’il était histologiquement semblable à un œil. Déjà auparavant, cependant, Rabl-Rückhard et Ahlborn avaient avancé, à titre d’hypothèse, la nature oculaire de l’organe chez les Vertébrés en général.

Des recherches de Spencer, étendues à un très grand nombre d’espèces de Sauriens, il résulte que chez ces animaux la constitution anatomique de l’appareil pinéal est des plus variables. C’est chez Platydactylus que les dispositions sont le plus simples; ici il n’y a qu’une épiphyse, sous forme d’un diverticule creux du toit du cerveau intermédiaire; il n’existe pas de trou pariétal. Halteria présente au contraire l’état le plus compliqué. Sur une coupe longitudinale de la tête de ce Saurien, on trouve communiquant avec