DÉVELOPPEMENT PHYLOGENETIQUE DES COMMISSURES

rieur au corps calleux. — Osborn, dans le même groupe, trouve aussi deux faisceaux placés dans un prolongement de la lame terminale en avant et au-dessous du trou de Monro, en une situation toute différente par conséquent de celle des commissures des Amphibiens ; comme pour Stieda, le aisceau inférieur est pour lui l’homologue de la commissure antérieure avec ses deux parties olfactive et temporale. Quant au faisceau supérieur, il en fait un complexe comprenant un corps calleux (déjà admis par Spitzka pour l’Iguane), et derrière celui-ci un faisceau grêle, qui longe le bord postéro-interne du manteau et s’étend parallèlement au limbe de l’hémisphère entre celui-ci et la couche optique, et qui de par ces rapports représente la partie commissurale du fornix. Par cette dernière interprétation, Osborn se rapproche de Rabl, qui auparavant, chez Alligator et Psammosaurus, avait décrit un faisceau commissural réunissant les moitiés internes des hémisphères sous le nom de « commissure antérieure du pallium », puis avait comparé cette commissure au fornix ou commissure de la corne d’Ammon. — Meyer au contraire nie l’existence chez les Reptiles d’un véritable corps calleux et d’un vrai fornix. Il trouve une commissure antérieure unitive des ganglions basaux et homologue de la partie temporale des Mammifères, puis un autre faisceau réunissant les parties antérieures des deux manteaux, mais privé de corihexion avec les bulbes olfactifs, non susceptible par conséquent d’homologie avec la partie olfactive des Mammifères. Quant aux fibres du manteau qui vont d’un hémisphère à l’autre (« commissure antérieure du pallium » de Rabl, corps calleux et fornix d'Osborn), elles se croisent dans la lame terminale pour aller s’accoler au « faisceau basal du cerveau antérieur » du côté opposé et ne sauraient ainsi être comparées ni au corps calleux ni au fornix, parce que ce que l’on appelle corps calleux chez les Mammifères consiste en fibres commissurales qui courent dans une région soudée des hémisphères. — Pas plus que Meyer, Herrick ne fait mention ni d’un corps calleux ni d’un vrai fornix ; il n’y a, selon lui, qu’une commissure antérieure, dont certaines fibres toutefois ont le trajet des piliers antérieurs du trigone des Mammifères, ainsi que l’ont observé auparavant Osborn et Bellonci.

D. — Chez les Oiseaux , le corps calleux n’existe, pas plus pour Stieda, que chez les Reptiles. Au contraire, Bumm, Osborn, C. H. Turner décrivent chez les Oiseaux (fig. 323) un corps calleux (cc), déjà connu de Meckel,plus petit que chez les Reptiles et moins développé que la commissure antérieure (ca),la réduction de ce corps calleux tenant à celle de la paroi interne du manteau. Ce corps calleux envoie en arrière un faisceau qui est la commissure du fornix. Quant à la commissure antérieure, ni Osborn ni Turner n’y ont trouvé une pars olfactoria , ce qui s’explique par l’atrophie relative des lobes olfactifs chez les Oiseaux.

E. — Le cerveau des Monotrèmes et des Marsupiaux , étudié par Fiower et par Sander, nous offre l’état primitif du corps calleux et de la commissure antérieure. La comparaison des Monotrèmes (Echidné), des Marsu-

HÉMISPHÈRES CEREBRAUX

piaux inférieurs ( Didelphis ) et des Marsupiaux supérieurs ( Macropus ) fournit une série de stades du développement phylogénétique de ces productions (Osborn). Dans les Monotrèmes, le corps calleux est petit et en raison de la réduction de la lame terminale se rapproche de la commissure antérieure qu’il touche par son bord inférieur. Chez les Marsupiaux, le développement médiocre du corps calleux, qui s’irradie sur la face interne des hémisphères, est compensé par la puissance de la commissure antérieure, dont les fibres fournissent la partie latéro-verticale des hémisphères. Dans les uns et les autres, la partie postérieure du corps calleux

Fia. 323. — Coupes sagittale et vertico-transversale du cerveau d' A nas boschas (d’après Osborn).

A, coupe sagittale. — B, coupe vertico-transversale. — It, lame terminale. — ca, commissure antérieure. — cc, corps calleux. — pu, pédicule de la glande pinéale. — rpn, recessus pinéal. — cp, commissure postérieure. — cba, commissure basilaire de Meynert. — ch, chiasma optique. — hy, hypophyse. — vl, ventricule latéral. — es, corps strié. — vm, ventricule moyen. — ped, pédoncule cérébral. — tr, tractus optique.

représente le fornix (Osborn). Symington et Elliot Smith disent même que le corps calleux est absent chez les Monotrèmes et les Marsupiaux et que le fornix seul existe.

F. — Chez les Mammifères supérieurs, la commissure antérieure se compose : 1° d’une pars olfactoria qui réunit non seulement les lobes olfactifs (chiasma olfactif), mais encore le lobe olfactif d’un côté au lobe temporal de l’hémisphère du côté opposé ; 2° d’une pars temporalis ou « partie hémisphérique » joignant deux régions temporales symétriques, les deux « circonvolutions de l’hippocampe ». — Le corps calleux égale en impor-

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tance ou même le plus souvent dépasse de beaucoup, comme on le sait, la commissure antérieure. Le fornix (trigone, voûte à trois ou à quatre piliers) est une formation complexe, dans laquelle Honegger, qui l’a minutieusement étudié, décrit les parties suivantes : 1° le fornix longus consistant essentiellement en fibres venues du tapétum, c’est-à-dire de la paroi externe du ventricule, et se rendant par le septum lucidum et son pédoncule dans la base du cerveau antérieur, pour gagner de là le thalamus ; — 2° le feuillet ventral ou superficiel du psalterium consistant en fibres commissurales ( fornix transverse) et en fibres longitudinales pour les piliers postérieurs du trigone ; — 3° le feuillet dorsal ou ventriculaire du psalterium, comprenant aussi une commissure transverse qui forme la plaque ventrale du splénium et des fibres longitudinales ; — 4° les fimbriæ envoyant des fibres longitudinales aux piliers antérieurs du trigone et contenant des fibres transversales confondues avec le corps calleux ; — 5° le tænia semi-circularis dont il a été question plus haut.

2° Développement ontogénétique des commissures du cerveau antérieur. — Le développement ontogénétique des commissures ( commissure antérieure , fornix , corps calleux) est loin d'être complètement élucidé chez les Mammifères et nous est encore très peu connu pour les autres classes de Vertébrés. Au développement de ces commissures se rattache étroitement celui du septum lucidum des Mammifères qui sera traité en même temps.

Nous avons vu plus haut(p. 672) que chez les Mammifères et particulièrement chez l’Homme, deux sillons qui sont dans le prolongement l'un de l’autre, mais ne se rejoignent tout d’abord pas, le sillon arqué antérieur et le sillon arqué postérieur, limitent avec la lame terminale et avec le limbe médian de l’hémisphère une région du manteau, que nous avons appelée l’arc marginal, la portion antérieure de l’arc marginal ayant reçu particulièrement le nom dn zone choroïdienne. L’apparition de la fente choroïdienne restreint davantage l'étendue dorso-ventrale de cette région, puisque l’arc marginal ne sera plus alors que cette zone de la paroi interne qui est sus-jacente au sillon choroïdien et sousjacente au silion arqué. Enfin nous avons vu qu’on a l’habitude de limiter plus encore la signification de l’arc marginal en ne comprenant sous ce nom que la lèvre inférieure du sillon arqué (voy. p. 674).

Ainsi compris, l’arc marginal, d’après la description de Schmidt acceptée par Kôlliker, ne demeure pas simple, mais se décompose

HÉMISPHÈRES CEREBRAUX

en deux bourrelets arqués superposés, Yarc marginal externe de Schmidt ou arc marginal supérieur de Kolliker et Yarc marginal interne ou inférieur .

L’arc marginal, dans sa portion antérieure et inférieure, cesse, au quatrième mois chez l’embryon humain et chez le Chat de 7,5 cm., d’être indépendant du reste du manteau, parce que le sillon arqué antérieur qui le délimitait en avant a disparu (Marchard, Martin). Au contraire, le sillon arqué postérieur demeure net et s’étend de plus en plus en arrière et en bas à mesure de l’expansion des hémisphères; la partie postérieure de l’arc marginal se conserve donc distincte et s’allonge dans la même proportion. Au niveau de la jonction des sillons antérieur et postérieur, toute gouttière cesse d’assez bonne heure d’être visible, chez le Chat, d’après Martin.

C’est dans la région de la lame terminale, et dans celle de l’arc marginal (au sens large du mot) qui est placé au-dessus et audevant d’elle, que se développent les commissures cérébrales. Comme ces commissures consistent en fibres unitives des deux hémisphères, il va de soi que la formation de chaque commissure s’accompagne d’une soudure des parois internes du manteau dans l’endroit où cette commissure se trouvera plus tard; cotte soudure est réalisée primitivement en partie par la lame terminale ou lame unissante des hémisphères.

A. — Commissure antérieure . — C’est au niveau de la lame terminale et dans une aire circonscrite de cette lame que s’établissent les premières fibres commissurales des hémisphères constituant la commissure antérieure. Celle-ci se voit, sur les coupes sagittales, comme un petit champ elliptique plus clair, et de nature fibreuse (voir fig. 328 B). Sur les sections vertico-transversales, elle figure un tractus blanc fibreux (fig. 324) qui se prolonge de chaque côté par deux branches : vers la région olfactive d’une part ( pars olfactoria ), dans l’extrémité du lobe temporal d’autre part (pars temporalis).

B. — • Trigone. — La description classique de la formation du fornix ou trigone, que nous ont donnée Kolliker et Mihalkovics, peut-être résumée de la façon suivante. Cette commissure se développe aux dépens de deux parties d’origine différente.