SILLONS SECONDAIRES ET TERTIAIRES

(fig. 338, A, pci); il existe dès le cinquième mois et par conséquent est antérieur à la scissure de Rolando. Un « sillon précentral supérieur » (G, pcs) apparaît ensuite. Puis il se forme deux sillons additionnels, un précentral médian, et un précentral marginal. Le système scissural précentral est alors définitivement complet.

Le sillon intrapariétal (fig. 338, G, ip) paraît à la fin du sixième mois. Il se montre bientôt interrompu et divisé en un certain nombre de segments d’origine indépendante, « sillon post central inférieur » , « rameau horizontal », rameau occipital », auxquels se surajoute un « sillon postcentral supérieur ». (Pansch Cunningham).

La scissure perpendiculaire externe est aussi un des sillons les plus précoces (fig. 338, A ,pe).

Quelques-unes de ces scissures marquent d’une façon nette et définitive la délimitation des divers lobes du manteau. Le sillon de Rolando limite en arrière le lobe frontal et en avant le lobe pariétal. La scissure perpendiculaire externe établit désormais les frontières du lobe pariétal et du lobe occipital. La scissure de Sylvius séparait depuis longtemps déjà le lobe temporal du reste du manteau cérébral.

A partir de ce moment, c’est-à-dire des cinquième et sixième mois de la vie fœtale, le développement des sillons de ia face convexe et de la face interne du cerveau fait de rapides progrès. Après les sillons primaires qui nous ont occupé jusqu'ici, il se forme des sillons secondaires et même des sillons tertiaires , limitant de nouvelles circonvolutions. On comprend que nous ne puissions étudier ici un à un les très nombreux sillons de L’écorce et que nous devions nous borner à donner les règles générales de leur formation, renvoyant pour les détails aux mémoires spéciaux de Graliolet, Bischoff, Pansch, Ecker, Giacomini, etc.

Les règles générales du développement des sillons et des circonvolutions ont été établies surtout par Giacomini et Mingazzini, qui ont en même temps montré qu’elles souffraient de nombreuses exceptions. Quelques sillons secondaires paraissent aux septième et huitième mois, d’autres seulement plus tard; les sillons tertiaires se montrent entre le septième et le dixième mois. Chez le fœtus à terme, toutes les scissures sont développées, et elles ont

HÉMISPHÈRES CÉRÉBRAUX

leur longueur et leur situation définitives (1). A la naissance aussi, le type individuel et le type sexuel du cerveau sont définitivement établis (Mingazzini). Il y a en effet, dans la disposition des sillons et des circonvolutions, d’après Rüdingeret Mingazzini, des variations assez importantes suivant le sexe, comme le leur a montré la comparaison des cerveaux de fœtus jumeaux mâle et femelle ; ces variations sexuelles seraient très précoces, selon Rüdinger, et surviendraient dès la dix-huitième semaine, consistant essentiellement en ce que le cerveau du fœtus mâle précède celui du fœtus femelle dans son sillonnement. Selon Giacomini au contraire, les différences qu’offre la disposition des scissures sont toutes individuelles, et nullement dues au sexe; il en trouve la preuve dans l’examen de cerveaux de fœtus jumeaux du même sexe, où il existe des variétés qui ne sont imputables qu’à l’individu. C’est à partir du septième mois de la vie fœtale que, d’après Giacomini, les variétés se produisent, annoncées par ce que certains sillons paraissent tout d’abord à droite, d’autres tout d’abord à gauche, parce qu’aussi certains s’approfondissent ou s’allongent d’abord à droite et seulement ensuite à gauche. D’après certaines observations, au contraire (Gratiolet, Ecker, Reubold), ce n’est pas indifféremment à droite ou à gauche, suivant les individus, qu’apparaîtraient les sillons de l’écorce; mais l’hémisphère gauche se sillonnerait toujours avant l’hémisphère droit; d’ailleurs le premier aurait, par l’ensemble de son développement, une avance marquée sur le second (2).

C. — Causes du plissement de l'écorce. — La question des causes productrices des scissures cérébrales a été des plus controversées. Les principales opinions émises à ce sujet ont été classées par Strasser, qui y a ajouté la sienne propre. Le résumé suivant lui est emprunté.

Les forces plastiques agissant dans le développement du cerveau et les causes du plissement de l’écorce sont très diverses selon les auteurs.

(1) Ce fait, observe Giacomini, est d’autant plus digne d’être noté que le cerveau à cette époque est loin d’avoir sa constitution histologique complète. Si donc, à la naissance, une cause pathologique arrête le cerveau dans son développement, ce cerveau, dans sa conformation extérieure, pourra paraître normal, alors que de par son organisation intérieure il est incapable de fonctionner.

(2) Nous n’avons pas eu à notre disposition un récent travail de Martin sur le développement des circonvolutions.

CAUSES DU PLISSEMENT DE l’ÉCORCE

On a tour à tour fait jouer un rôle aux dispositions des vaisseaux, à l’influence de la pression exercée par la capsule crânienne, et enfin l’on a placé dans le cerveau lui-même les causes efficientes de la production des plis et des sillons cérébraux.

C’est Reichert qui le premier a invoqué l’action des vaisseaux dans la formation des scissures cérébrales. Flesch,qui l’a suivi, a mis la formation des sillons secondaires tout au moins sur le compte de la présence des artères. Seitz surtout, plus récemment, a fait intervenir les artères ou du moins les prolongements pie-mériens dans la production des sillons ; pour lui, les sillons cérébraux ne sont que des fentes nourricières destinées à loger les vaisseaux. Plus le cerveau est grand, plus il est plissé, parce qu’aussi les artères ont besoin de pénétrer plus profondément, de telle sorte que le développement des sillons et des circonvolutions ne serait pas en rapport avec l’intelligence mais avec la nutrition de l’organe.

L’influence compressive exercée par la capsule crânienne a été surtout soutenue par Schwalbe, pour lequel il n'y a pas de sillons ni de circonvolutions possibles, si le cerveau ne remplit pas complètement la cavité crânienne. Au contraire, la majorité des auteurs n'ont admis cette influence que dans des circonstances pathologiques. 11 est indéniable, observe Strasser, que dans les premiers temps de la vie embryonnaire le crâne reçoit l’impression du cerveau et que celui-ci se moule à son tour sur le crâne ; car il y a coaptation intime entre la capsule crânienne et la masse cérébrale. Mais plus tard, quand le crâne est complètement formé, il n’en est plus de même. Chez les Vertébrés supérieurs, l’Homme même, à un âge embryonnaire avancé, il arrive alors que, comme chez les Vertébrés inférieurs, le cerveau ne remplit pas complètement la cavité du crâne et que ce crâne doit être sans influence sur lui (Schnopfhagen), ou n’avoir qu’une influence accessoire (Kôlliker, Strasser). Wundt au contraire avait admis l’action de la capsule crânienne et l’avait reportée aux derniers temps de la vie fœtale et après la naissance ; la résistance de la capsule crânienne contre le cerveau en voie d’expansion déterminerait alors le plissement du manteau cérébral, les plis s’effectuant dans le sens de la moindre résistance.

Cette théorie peut s’appuyer sur l’examen comparatif des scissures dans les cerveaux des dolichocéphales et des brachycéphales. En effet, comme l’ont observé Calori, L. Meyer, Meynert, Rüdinger, Zuckerkandl, le cerveau des dolichocéphales se distingue par la prédominance des sillons longitudinaux, celui des brachycéphales au contraire par celle des sillons transversaux. L’arrêt d’accroissement du crâne en direction sagittale (brachycéphalie) produit des plis transversaux du cerveau ; la dolichocéphalie favorise le développement des plis longitudinaux.

Cette même théorie enfin a été généralisée par Turner. Les sillons du cerveau et les plis dont ces sillons ne sont que l’expression se partagent en sagittaux ou longitudinaux, c’est-à-dire parallèles au bord supérieur

HÉMISPHÈRES CEREBRAUX

du manteau, en transversaux ou frontaux, en arqués et aussi enradiaires. La cause principale du plissement réside dans l’obstacle apporté à la croissance du cerveau, c’est-à-dire à la poussée exercée par les systèmes de fibres qui de la profondeur viennent s’étaler dans l’écorce, par la résistance delà capsule crânienne et de la faux du cerveau. L’obstacle à l’accroissement longitudinal donne lieu à des plis et sillons transversaux. L’obstacle apporté à l’élargissement du cerveau produit le plissement et le sillonnement longitudinal, parce qu’alors les trois bords longitudinaux de l’hémisphère sont empêchés de s’écarter l’un de l’autre.

Restent maintenant à examiner les théories qui font résider dans le cerveau lui-même les forces capables d’en produire le plissement. Ces théories sont très diverses quant au modus faciendi invoqué.

D’après Wundt, si dans les derniers temps de la vie foetale l’action exercée par la capsule crânienne sur le sillonnement cérébral est indéniable, les premiers sillons au contraire doiventleurproduction à l’expansion propre du cerveau. Au début paraissant des plis transversaux, en rapport avec l’allongement de l’hémisphère ;aux sixième, septième mois, en même temps que les lobes frontal et temporal s’élargissent, se forment au contraire des plis longitudinaux, parallèles à l’axe de ces lobes. Les sillons s’étendent donc perpendiculairement à la direction de la plus grande énergie d’accroissement.

Le point de vue de Heschl est différent. Pour lui, les sillons et les circonvolutions sont le résultat d’une inégalité d’accroissement en dehors ; tandis qu’au niveau de certaines lignes correspondant aux sillons la substance blanche demeure en retard dans son accroissement, entre ces lignes, c’est-à-dire au niveau des circonvolutions, elle s’accroît au contraire au maximum.

Jelgersma, qui s’est élevé avec force contre la théorie de l’influence du crâne, a considéré les sillons comme l’expression d’une disproportion entre l’accroissement de l’écorce cérébrale et celui du substratum blanc médullaire. L’écorce, comme tout autre organe, peut croître en épaisseur et en surface ; mais la masse médullaire sous-jacente est incapable de la suivre dans son accroissement. Force est donc à l’écorce de se plisser; et ce n’est que quand se forment les gaines de myéline dans la substance blanche, qu’il y a compensation.

Mais la théorie de Jelgersma, pour séduisante qu’elle soit, rencontre de sérieuses difficultés, que Ziehen et Strasser lui ont opposées. Pourquoi l’écorce cérébrale se plisse-t-elle au lieu de s’épaissir purement et simplement, pour satisfaire à son besoin d’accroissement? Comment comprendre avec cette théorie la formation des sillons totaux, auxquels la théorie ne paraît pas applicable ?

Schnophagen a émis une autre manière de voir. Il suppose que les fibres nerveuses repoussent et écartent les parties entre lesquelles elles s’accroissent. Les fibres de la couronne rayonnante, qui ont leur point de départ