DÉVELOPPEMENT HISTOLOGIQUE DU MANTEAU

dans le corps strié et la couche optique, les fibres du corps calleux qui ont leur point fixe dans la partie médiane de cet organe, repoussent vers la périphérie les territoires corticaux correspondants. De même font les fibres courtes d’association ; les points fixes de ces fibres correspondent à leur milieu. La série de ces points fixes d’un même système de fibres d’association représente la ligne d’un futur sillon, et par conséquent la limite de deux circonvolutions; les extrémités de ces fibres en poussant de part et d’autre du futur sillon soulèveront la substance corticale en deux bourrelets qui seront les circonvolutions limitrophes du sillon considéré. Cette théorie ne s’applique, comme la précédente, qu’aux sillons secondaires et n’est valable que pour la période où la substance blanche est déjà en voie de formation.

Quant à Strasser, son opinion est encore assez différente de celle de Schnopfhagen. Pour lui, la formation des sillons corticaux secondaires est en première ligne en rapport avec des causes intérieures résidant dans le cerveau même. Au contraire, la résistance de la boîte crânienne ne peut jouer qu’un faible rôle dans l’orientation etnon dans la production des sillons. L’état du cerveau au moment où le sillonnement cérébral débute, la forme de la masse médullaire, le point de départ de la radiation fibreuse, la différence entre l’expansion du noyau médullaire et celle de l’écorce jouent le rôle essentiel. La multiplication et l’approfondissement des scissures secondaires sont dus à l’agrandissement des éléments intracorticaux et au développement des systèmes d’association. Le coefficient cortical, c’est-à-dire le rapport entre la surface corticale et la masse médullaire sous-jacente est alors porté à son maximum.

§ 5. — Développement histologique du manteau. — A. — Développement de Vècorce cérébrale. — Nos premières connaissances, sur ce sujet, sont dues à Kôlliker, Vignal, Unger, Betz, Korsch, Fuchs, Brandts, Magini, Below, etc. Pour abondantes que soient les données dues à ces nombreux auteurs, elles ont presque complètement perdu tout intérêt, depuis que la méthode de Golgi a été employée et a profondément modifié les résultats antérieurement acquis à l’aide des procédés ordinaires. C’est donc surtout dans un but de fidélité historique que nous transcrivons les plus anciennes de ces données, et aussi parce qu’elles peuvent servir d’introduction naturelle à l’exposé des faits montrés par le procédé de Golgi.

Ces anciennes données ne sont d’ailleurs acceptables qu’au point de vue de l’étude anatomo-microscopique de la stratification, c’est-à-dire de la décomposition de l’écorce en strates superposées. Quant à y chercher des renseignements sur le développement histologique même des éléments de l’écorce, il faut y renoncer ; on jugera, par la citation suivante, que l’on ne ferait qu'encombrer la science en tenant compte aujourd’hui de ces données surannées. Dans quelle mesure, se demandait par exemple Korsch en 1881, peut-on, en suivant le développement de l’écorce cérébrale, tirer de

HÉMISPHÈRES CEREBRAUX

l’étude des noyaux des conclusions quant à l’origine et au développement des cellules ganglionnaires? Et il répond que les prétendus noyaux libres sont les précurseurs des cellules.

Le manteau offre chez les très jeunes embryons de Mammifères deux couches distinctes, l’une interne épithéliale et germinative plus épaisse, l’autre externe, formée de cellules sphériques ou elliptiques qui sont de jeunes neuroblastes ; il est donc construit sur le plan fondamental de la paroi du tube nerveux. L’assise externe de neuroblastes, d’abord mince, s’épaissit ensuite incessamment par le processus que nous avons appris à connaître (p. 365), tandis que la couche interne épithéliale se réduit relativement. Puis les cylindres d’axe émis par les neuroblastes, en s’accumulant à la face interne de la zone formée par ceux-ci, viennent constituer une assise intermédiaire, blanche, fibreuse, la « couche de la formation rayonnante » ou « des fibres pyramidales ». D’autre part, à la surface de la couche neuroblastique, une autre zone fibreuse blanche, dite « couche moléculaire », se développe. De la sorte, au vingtième jour chez le Lapin, l’écorce cérébrale comprend quatre et même cinq couches distinctes : une couche blanche fibreuse externe ou couche moléculaire ; une strate grise de neuroblastes ( couche des cellules pyramidales ); une zone blanche fibreuse ( couche de la formation rayonnante) ; une assise épithéliale simple, ayant en dehors d’elle une couche de cellules distinctes des cellules pyramidales (la couche de Rolando) (Kolliker, Loewe, Brandts).

Chez le foetus humain, le point de départ étant le même que chez l’embryon de Lapin, c’est dès le sixième mois et de là jusqu’à la naissance que l’écorce cérébrale prend sa constitution définitive et permet de reconnaître les cinq couches fondamentales que l’on trouve chez l’adulte (type de Meynert) (Vignal). Ce type de Meynert n’est réalisé de même qu’au septième mois chez le foetus de Veau (Fuchs).

Alors les couches primitives cessent d’être distinctes comme telles, envahies qu’elles sont par des neuroblastes de forme variée, tandis que d’autre part les fibres nerveuses se mélangent aux différentes masses cellulaires des strates grises. Ainsi la couche blanche externe n’est plus exclusivement fibreuse, mais offre des cellules nerveuses fusiformes, triangulaires ou étoilées. La zone fibreuse intermédiaire a perdu son indépendance par suite du mélange de ses fibres avec des neuroblastes issus de la deuxième couche primitive; les fibres néanmoins tendent vers la face interne de l’écorce où elles se tassent en un plexus serré. C’est la différenciation des neuroblastes en formes cellulaires variées qui permet seule désormais d’établir une stratification, et de distinguer dans la puissante assise cellulaire résultant de la fusion des deuxième et troisième couches primitives trois couches nouvelles : une extérieure ou couche des petites cellules pyramidales; une moyenne ou couche des grandes cellules pyramidales , dite aussi couche ammonique; une interne nommée, en raison de la forme variée de ses éléments, couche des cellules polymorphes,

HISTOGÉNÈSE DE l’ÉCORCE CÉRÉBRALE

confondue avec la couche de Rolando ; une masse blanche de fibres, doublée intérieurement par Y épithélium épendymaire, complète et termine en dedans l’écorce cérébrale.

L’écorce cérébrale des Mammifères complètement développée se compose donc des assises suivantes, que la méthode de Golgi permet de distin-

Fig. 339. . — Coupe demi-schématigue de l'écorce cérébrale de l’Homme après traitement par la méthode chromo-argentique, d’après les données de Cajal.

m, couche moléculaire. — pp, gp, couche des petites cellules et couche des grandes cellules pyramidales. — p, couche des cellules polymorphes. — bl, couche de substance blanche.

Fig. 340. — Coupe demi- schématique de l’écorce de la Grenouille après traitement par le procédé chromo-argentique, d’après Cajal.

m , couche moléculaire. — p , couche des cellules pyramidales. — e, couche épithéliale.

guer et dont elle montre les parties constitutives : 1° la couche molécuaire, qui doit en grande partie son aspect aux innombrables branches protoplasmatiques des cellules pyramidales qui s’y ramifient, mais qui renferme aussi des cellules nerveuses et des cylindres d’axe (ûg. 339, m); 2° la couche des petites et des grandes cellules pyramidales respective-»

HÉMISPHÈRES CEREBRAUX

ment réparties en deux zones plus ou moins distincte (pp, gp) ; 3o la couche des cellules polymorphes (p) ; 4° la couche blanche fibreuse (bl) doublée par : 5° l’épithélium épendymaire,

Chez les Vertébrés inférieurs aux Mammifères, le nombre des couches qui se développent d’une façon distincte est moindre que chez les Mammifères ; car il peut se faire que la masse blanche de fibres, au lieu de se condenser en une couche sous-épithéliale (comme chez les Mammifères et les Reptiles), reste mélangée aux autres couches (Amphibiens et Oiseaux).

C’est dans le groupe des Batraciens qu’une écorce apparaît pour la première fois manifestement; mais elle offre une structure très simple, et se compose d’une couche moléculaire externe (fig. 340, m), d’une zone de cellules pyramidales confondue avec la précédente (p) et d’une assise épithéliale (e), le tout mélangé de fibres nerveuses qui ne se rassemblent pas en une couche distincte. C’est d’ailleurs seulement dans la région hippocampique du manteau qu’on trouverait cette stratification caractéristique d’une écorce cérébrale (Edinger).

Chez les Reptiles, la stratification est beaucoup plus nette et l’écorce apparaît avec ses couches essentielles bien délimitées. De plus, comme Mason l’a montré, la constitution corticale se retrouve dans toute l’étendue du manteau.

Enfin, chez ces mêmes Reptiles, se montre pour la première fois une formation ammonique, bien caractérisée histologiquement (Schulgin, Edinger). Cette formation ammonique se distingue essentiellement au point de vue anatomo- microscopique : par un épaississement fibreux qui n’est autre que le pilier postérieur du trigone ou corps bordant ; par la différenciation d’une couche spéciale, le stratum granulosum, qui se montre dans l’épaisseur du corps godronné et le caractérise. Duval a assisté chez l’embryon du Mouton et celui du Lapin à l’apparition de ces deux parties caractéristiques (fig. 341). Le corps bordant (cb) est produit par la concentration et l’inflexion longitudinale des cylindres d’axe issus des cellules de la formation ammonique. Le stratum granulosum (gr) est dû à l’accumulation de petites cellules pyramidales figurant sur les préparations ordinaires d’innombrables grains.

Le corps godronné et la corne d’Ammon représentent deux circonvolutions corticales adossées par leur face externe, c’est-à-dire par leur couche moléculaire. Elles comprendront par conséquent chacune, comme on le sait depuis longtemps et comme l’ont montré surtout les dernières recherches effectuées à l’aide du procédé chromo-argentique par plusieurs auteurs : une couche moléculaire externe, une couche de cellules pyramidales, une assise de cellules polymorphes, une couche blanche centrale. Celle-ci est représentée dans la corne d’Ammon par Yalvéus; le corps godronné n’a pas à proprement parler de couche blanche, ou plutôt les fibres de celle-ci se concentrent et s’orientent longitudinalement de façon à former le corps bordant. La couche des cellules pyramidales est repré-