CHAPITRE II

Développement île l’intestin respiratoire (intestin bucco-pharyngoœsophagien). L’appareil branchial et l’appareil pulmonaire.

I. — Fentes branchiales et leurs dérivés. Fistules branchiales. — La question des fentes branchiales et des arcs branchiaux , considérée au point de vue morphologique le plus général, n’adonné lieu depuis 1892 à aucun travail important (1). Mais il n’en est pas de même des produits normaux ou pathologiques qui dérivent de ces formations.

Étudiant le développement histologique de la langue chez les larves de Batraciens urodèles, Gegenbaur montre que cet organe paraît sous la forme d’une saillie de la muqueuse, garnie d’organes du goût (fig. 34G). Dans un stade ultérieur, cet organe acquiert de nombreuses glandes (fig. 347). A la métamorphose de la larve, paraît la musculature, en relation intime avec les glandes, et dont la formation est liée à l’existence même de ces glandes G. De même phylogénétiquement, la langue des Poissons est demeurée en l’état primitif de la langue chez les larves de Batraciens urodèles. On peut ainsi dire que la langue parcourt trois stades, soit onlogéniques, soit phylogéniques : la langue muqueuse et gustative, la langue glanduleuse, la langue musculeuse.

Les fistules branchiales ont été l’objet, de la part de Lannelongue et Monard, d'un travail d’ensemble qu'on pourra consulter avec le plus grand profit.

IL — Thymus et glande thyroïde latérale. — Plusieurs travaux se sont produits sur la question de l’origine de ces formations.

(1) Nous n'avons pu consulter le travail récent que Tettenhamraer a fait à ce sujet (voir Index bibliographique).

THYMUS DES CYCLOSTOMES

Schaffer, en décrivant l’ébauche des thymus chez Petromyzon Planeri, comble une lacune; car bien que J. Muller et Stannius aient autrefois signalé un thymus chez les Gyclostomes, leur observation est erronée; d’autre part, Dohrn et tout récemment

Fig. 346. — Coupe du rudiment de la langue chez une jeune larve de Salamandre ou de Triton (d’après Gegexbaur)-

H, os hyoïde. — h, cartilages terminaux de l’hyoïde. — g , bourgeons du goût.

précèdmte (d'après Gegexbaur).

c, copula. — h, cartilages terminaux de l’hyoïde. — sth, muscle sterno-hyoïdien. — rn, prolongements de ce muscle dans l’épaisseur de la langue. — gl, glandes.

Beard, n’ont pas réussi à en trouver. De plus, pour Schaffer, ce thymus a une origine ectodermique, et ainsi est apportée une nouvelle preuve de la participation de l’ectoderme à l’édification du thymus, admise par His, Fischelis, Kastschenko.

Si Ton suit la série des coupes transversales d’une jeune larve d’Ammocète en partant de la région du cœur, on voit que sur les côtés du corps règne un sillon longitudinal (fig. 348 A, s), dans lequel s’ouvrent les orifices branchiaux externes, et dont le plancher est doublé par un muscle, le muscle de fermeture de l’orifice branchial {mf), qui s’attache aux baguettes cartilagineuses de la corbeille branchiale (5c). Entre deux orifices branchiaux, ce sillon devient moins profond. Au contraire, au voisinage de l’orifice branchial (A), il s’approfondit et ses bords se soulèvent. Plus en avant, on voit partir des bords supérieur et inférieur du sillon deux lamelles cutanées en forme de valvules (A, vbr), qui ne tardent pas à se réunir (B) et enferment ainsi un espace tubuleux, l’orifice branchial externe, dirigé en arrière ; cet espace est avoisiné par le muscle constricteur du sac branchial (me), les

APPENDICE AU TUBE DIGESTIF

baguettes cartilagineuses de la corbeille branchiale ( bc ) et la veine jugulaire (vj). Sur des coupes antérieures, la valvule branchiale devient plus épaisse et musculeuse. Aux extrémités supérieure et inférieure de l’orifice branchial les cellules de la paroi épithéliale ectodermique deviennent plus hautes (B et C), là où elles se continuent avec l’entoderme du sac branchial. Il se forme ainsi de courts pédicules épithéliaux (B et C, pp). A ces pédicules se montrent appendus en C deux masses puissantes et denses de cellules rondes (th, th), qui sont entourées d’une capsule [cth). Les

Fig. 348. — Coupes transversales du dernier trou branchial externe de V Ammocète de Petromyzon Planeri, pour le développement des bourgeons thymiques (d’après Schaffer).

A, coupe la plus distale. — C, coupe proximale. — s, sillon latéral ai; niveau duquel s’ouvrent les orifices branchiaux externes. — vbr, valvule de l’orifice branchial externe. — bc, baguette cartilagineuse de la corbeille branchiale. — tnf, muscle de fermeture de l’orifice branchial. — me, muscle constricteur du sac branchial. — vj, veine jugulaire. — m, muscle de la paroi du corps. — p, pédicule épithélial du bourgeon thymique. — th, th, bourgeons thymiques dorsal et ventral. — cth, capsule des bourgeons thymiques. — t, tégument.

cellules de ces bourgeons sont des éléments lymphoïdes, sans doute d’origine épithéliale. Leur structure, leur connexion avec l’épithélium du sac branchial, leur rapportavec la veine jugulaire, ne permettentpas de douter qu’il s’agisse de bourgeons thymiques. Ces bourgeons, métamériquement disposés sur les sept paires de sacs branchiaux et au nombre de deux pour chaque sac, ressemblent aux thymus des Baies. Le nombre total de ces rudiments thymiques est plus grand que dans aucune autre classe de Ver-

THYMUS DES SELACIENS

tébrés; il atteint le chiffre de vingt-huit, alors que, d’après Dohrn, il n’est que de quatorze chez Heptanchus.

Beard a confirmé, pour les Sélaciens, les résultats obtenus par Dohrn et par Maurer, relativement à la première origine des bourgeons thymiques. Ils naissent sous forme d’épaississements de l’épithélium qui tapisse la face dorsale de chacune des vraies fentes branchiales, et sont par conséquent au nombre de cinq paires; c’est vraisemblablement l’entoderme et non l’ectoderme qui leur donne naissance. Chez Raja , le thymus qui naît de la cinquième fente branchiale demeure seul rudimentaire, tandis que selon Dohrn, chez Mustelus , Scyllium , Pristiurus , l’avant-dernier se développe très peu e t le dernier dégénère.

L’évent et la bouche sont dépourvus de véritables thymus; mais les follicules qui garnissent les bords de ces cavités sont peut-être des représentants déformés des bourgeons thymiques. En raison de la nature lymphoïde des thymus, l’auteur suppose que ces organes fonctionnent à la manière des tonsilles des Vertébrés supérieurs, et qu’ils jouent le rôle de protecteurs de l’appareil respiratoire, c’est-à-dire des fentes branchiales. Grâce à leurs éléments lymphatiques, en effet, les thymus sont capables de purger les fentes branchiales des impuretés de toutes sortes qui pourraient nuire à l’intégrité de la branchie.

Jusque dans ces derniers temps, les fentes branchiales avaient passé pour des organes à évolution variable, donnant lieu à des produits différents, capables de caractériser chacune des fentes

Fig. 349. — Schéma des dérivés des fentes branchiales -chez les Mammifères .

Ce schéma ne représente que le pharynx et les poches entodermiques branchiales qui en dépendent. — ph, pharynx. — 1-4, les quatre poches entodermiques branchiales. — th, diverticule thymique (futur thymus). — toi, diverticule thyroïdien latéral (future thyroïde latérale). — glc, glandule thymique (glande carotidienne). — glto, glandule thyroïdienne. — tom, thyroïde médiane. — tr, trachée .

APPENDICE AU TUBE DIGESTIF

branchiales. Une hornodynamie véritable n’existait que chez les Vertébrés inférieurs, où même elle n’était que partielle, et ne se vérifiait que par la formation d’un bourgeon thymique sur chacune des poches entodermiques branchiales (vov. fig. 63, I). Nous pensons avoir montré, par nos recherches sur des embryons de Mouton, que dans cette espèce l’homodynamie existe entre la troisième et la quatrième poche entodermique, et qu’elle y est complète. Chacune fournit un diverticule ventral creux ; chacune aussi, par épaississement de sa paroi, donne naissance à un bourgeon épithélial plein, qui deviendra une glandule. Le diverticule issu de la troisième poche donnera le thymus; celui qui provient de la quatrième poche fournira la glande thyroïde latérale. La glandule annexée à la troisième poche thymique sera la glande carotidienne; celle qui est appendue à la quatrième poche thyroïdienne deviendra la glandule thyroïdienne (fig. 349). On peut ainsi établir pour le Mouton, quant à la destinée des dérivés des branchies, une véritable formule branchiale, à laquelle il faudra comparer, par des recherches ultérieures, la formule branchiale des autres Mammifères et des divers types de Vertébrés.

Cette comparaison peut déjà être en partie faite et des homologies peuvent déjà être établies, en utilisant les travaux de de Meuron sur l’ensemble des Vertébrés, de Maurer sur les Téléostéens et les Amphibiens, de van Bemmôlen sur les Oiseaux et les Reptiles. L’examen comparatif des résultats de ces travaux et des nôtres nous apprend les faits généraux suivants.

En premier lieu, chez tous les Vertébrés, une ou plusieurs poches entodermiques branchiales donnent naissance à autant de diverticules épithéliaux, plus ou moins complètement fusionnés plus tard, pour produire un organe, le thymus, que caractérisera sa transformation lymphoïde ultérieure.

En second lieu, partout aussi ou presque partout, aux dépens delà dernière poche branchiale existant chez l’animal considéré, ou même d’une évagination issue de la partie du pharynx qui est située immédiatement en arrière de cette poche et qui représente (de Meuron, Maurer) la dernière poche branchiale vraie qui aurait dû se former, se constitue une vésicule, qui est le « corps supra-péricardique » des Sélaciens (van Bemmelen), le « corps