SIGNIFICATION DE LA THYROÏDE LATERALE

post-branchial » des Amphibiens (Maurer), la « glande thyroïde latérale » des autres groupes. Ces diverses formations ne sont pas homologues, dérivant de fentes branchiales différentes chez les Vertébrés, mais elles sont homodynames, et comme telles méritent d’être confondues (de Meuron) sous la dénomination commune de thyroïdes latérales. La poche branchiale qui fournit la thyroïde latérale échappe à la destinée qui entraîne les autres poches dans la formation thymique, pour en suivre une autre. Elle ne subit pas de transformation lymphoïde, mais elle forme une vésicule lobée et prolongée en diverticules acineux, qui se réunit ou non, suivant les cas, à la thyroïde médiane. L’union n’a lieu que chez les Mammifères, exception à la règle qui a déjà attiré l’attention de Piersol. La fusion n’est peut-être chez eux, ainsi que de Meuron Pa supposé, que l’effet d’une cause mécanique. Chez les Mammifères en effet, la thyroïde latérale, qui, grâce à la diminution numérique des fentes branchiales et au raccourcissement de la région branchiale, prend naissance sur la quatrième poche entodermique, s’est trouvée reportée très en avant au voisinage de la thyroïde médiane. En elle, la thyroïde médiane a ainsi trouvé secondairement un canal excréteur pharyngien latéral, pair, d’origine branchiale. Ce canal ne fonctionne d’ailleurs pas plus que le canal excréteur médian, impair, plus ancien que lui, et méritant le nom de conduit primaire. Son orifice pharyngien s’est en effet oblitéré à l’époque où les lobules de la thyroïde médiane pourraient s’ouvrir dans la lumière du canal ou de ses diverticules. L’état histologique de la thyroïde latérale, qui est une vésicule incapable d’une production colloïde comparable à celle qui caractérise la glande thyroïde de tous les Gnathostomes, vient à l’appui de l’interprétation phylogénélique de la thyroïde latérale comme canal excréteur de la thyroïde médiane.

En troisième lieu, d’autres dérivés branchiaux se présentent sous la forme d’épaississements pleins des parois des fentes branchiales en des points divers de la cavité branchiale : delà quatrième fente (Lézard, Poulet, Mammifères, d’après de Meuron); de là troisième (Mammifères, d’après de Meuron et nous; Poulet, Tortue, selon van Bemmelen) ; de plusieurs fentes branchiales ou de plusieurs points de la paroi pharyngienne (Amphibiens d’après

APPENDICE AU TUBE DIGESTIF

Maurer, Reptiles selon van Bemmelen). Certains auteurs ont fait intervenir de pareils épaississements dans la constitution du thymus, sans prendre garde à la différence de structure qui les en distingue dès le début et qui a fixé cependant l’attention de van Bemmelen et de Maurer particulièrement. D’autres observateurs ont fait de certains de ces épaississements des thyroïdes accessoires, confondant leur structure avec celle de la thyroïde proprement dite. Rien ne permet cependant de rapprocher ces corps du thymus non plus que de la glande thyroïde, sinon les relations qu’ils peuvent contracter secondairement avec l’un ou l’autre de ces organes. Toutes les fois, en effet, que mention a été faite de leur constitution histologique, on les trouve décrits comme des nodules épithéliaux doués d’un aspect propre. Il en est ainsi des « restes épithéliaux » de Maurer, des « corpuscules épithéliaux » du même auteur, des nombreux corps trouvés en divers endroits par van Bemmelen chez des types de Reptiles de tous ordres, de la « glande carotidienne » des Reptiles, des Amphibiens, des Mammifères (v. Bemmelen, Maurer, Rabl, de Meuron,nous),de la « gland ule thyroïdienne » du Mouton (nous). Tous ces corps, dont le plus connu et le plus constant est la glande carotidienne, forment une série autonome de dérivés branchiaux, développés sur les poches branchiales elles-mêmes, et ayant (van Bemmelen, Maurer) des rapports remarquables avec les arcs aortiques.

Telles sont les considérations générales que nous ont suggérées nos recherches. Voici maintenant les principaux résultats que nous avons obtenus chez le Mouton quant au développement des formations en question.

La glande carotidienne, née aux dépens de la troisième poche entodermique branchiale, sous la forme d’un épaississement de la paroi de cette poche, est d’abord purement épithéliale ; mais elle est ensuite pénétrée par le tissu conjonctif et les vaisseaux du voisinage. La glande carotidienne, appendue d’abord à la carotide, s’accole ensuite à la tête du thymus et mérite dès lors le nom de « glandule thymique ».

La tête du thymus se développe aux dépens de la troisième poche entodermique et d’un diverticule de cette poche. Ce dernier,

THYMUS DES MAMMIFERES

qui est sans doute identique à la « vésicule thymique » de Kastschenko et de Piersol (laquelle aurait ainsi une origine entodermique et non pas ectoderrnique, comme le voulait cet auteur), est limité par une paroi épithéliale inégalement épaisse. La vésicule thymique a des rapports intimes avec le ganglion du nêrf vâgue, dans lequel elle s’enfonce, présentant à ce niveau une paroi amincie. Le thymus est formé, chez l’embryon de Mouton, de la tête , qui se développe tardivement d’une manière puissante et du corps beaucoup plus important, dans lequel à son tour il convient de distinguer plusieurs parties. Il se compose en effet : d’un cordon mince qui unit la tête du thymus au corps cervical de l’organe (« cordon intermédiaire cervical ») ; de ce « corps cervical » luimême ; d’un « cordon cervico-thoracique » qui relie le corps cervical au corps thoracique ; de ce « corps thoracique » enfin, qui forme la masse principale du thymus.

Relativement à l’histogenèse du thymus, nous nous rangeons à l’avis de Kôlliker, Dahms, G. Herrmann et Tourneux, Maurer; c’est-à-dire que nous admettons la transformation lymphoïde“"Tlirecte de l’ébauche épithéliale. Beard est arrivé récemment au même résultat chez les Sélaciens. En effet, dans la période de transformation lymphoïde du thymus, on voit paraître à côté des cellules épithéliales primitives des éléments à noyau de plus en plus petit et de plus en plus coloré à mesure que l’âge avance, qui ressemblent à des lymphocytes. His, Stieda et plus récemment Gulland admettent que ces nouveaux venus sont des cellules immigrées dans l’ébauche épithéliale et provenant du tissu conjonctif ambiant.

En l’absence de preuves établissant cette dernière origine, force est pour nous de les faire dériver des cellules épithéliales. Il est d’ailleurs probable qu’un certain nombre de celles-ci persistent dans l’organe définitif sous forme de cellules de charpente.

Le thymus en voie de développement offre dans chacun de ses lobules une différenciation en deux substances : l’une, corticale, plus dense, riche en cellules lymphatiques ; l’autre, médullaire, plus lâchement texturée, pauvre en cellules lymphatiques. Dans la substance corticale à son tour se différencie une zone périphérique moins foncée, qui est sans doute une zone prolifératrice. Cette différenciation a déjà été reconnue par d’autres auteurs, tels que Flemming.

L’ébauche thyroïdienne latérale nous a d’autre part occupé, quant à son origine et à son évolution. Elle se forme aux dépens de la quatrième poche branchiale entodermique ; celle-ci est cons-

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tituée par deux branches, dont l’interne se dilate en une vésicule piriforme, à lumière triangulaire sur la coupe, qui est l’ébauche en question (fig. 351, toi). Dans l’angle des deux branches, la paroi épithéliale s’épaissit et produit un corps que l’on appellera « glande » ou « glandule thyroïdienne » ( glto ). Ce corps, de constitution purement épithéliale au début, est ensuite envahi parles éléments conjonctifs et vasculaires qui l’avoisinent. Quanta Débauche thyroïdienne latérale, elle forme une masse volumineuse (fig. 352, toi),

constituée par un tissu particulier, différent de celui delà thyroïde médiane, et creusée d'une cavité spacieuse à bordure épithéliale. Cette thyroïde latérale, comme son nom l’indique, est placée sur les côtés du cou ; elle porte la glandule thyroïdienne qui lui est appendue; elle est distincte d’abord de la thyroïde médiane, à laquelle elle ne s’unira que plus tard. Cette union est opérée (fig. 352); la thyroïde latérale figure alors une sorte de noyau central dans chacun des lobes latéraux de la glande thyroïde. Plus

Fig. 350. — Ebauche thyroïdienne latérale et glandule thyroïdienne chez un embryon de Mouton de 15 millim.

Fig. 351. — Formation thyroïdienne d'un seul côté, chez un embryon de Mouton de 26 millim.

toi , ébauche thyroïdienne latérale. — glto, glandule thyroïdienne. — th, thymus.

tom, thyroïde médiane. — toi, thyroïde latérale avec un îlot de tissu dans- l’intérieur de sa cavité. — ca, carotide. — pn, pneumogastrique. — s, sympathique. — r, récurrent. — v, veine j ugulaire.

THYROÏDE LATERALE DES MAMMIFERES

tard, l’importance de ce noyau diminue peu à peu, et il ne reste

Fig. 352. — Formation thyroïdienne vue dans son ensemble chez un embryon de Mouton de 20 millim.

tom, thyroïde médiane. — toi, thyroïde latérale. — glto, glandule thyroïdienne. — th, thymus, — oe, œsophage. — tr, trachée. — ca, carotide primitive. — r, nerf récurrent.

ter

Fig. 353. — Canal central du lobe de la thyroïde ou canal de la thyroïde latérale chez tin embryon de Mouton

de 6 centim.

toi, canal de la thyroïde latérale. — p, sa paroi épithéliale. — to, glande thyroïde médiane avec ses travées. — v, ses vaisseaux sanguins.

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plus, comme trace de laformatiou primitive, dans chaque lobe du corps thyroïde, qu’un canal anfractueux, bordé par un épithélium simple ou stratifié (canal central de la thyroïde) (fig. 352 et 353 toi). Ch. Simon a retrouvé, chez d’autres Mammifères que le Mouton et jusqu’à des stades assez avancés du développement, la glande thyroïde latérale et le canal central de la thyroïde, se présentant, il est vrai, sous des aspects très variés et paraissant sujets à la plus grande irrégularité.

Dans un trayail récent, Jacoby, sans apporter pour le moment une contribution de faits personnels à l’histoire du développement du thymus, de la glande thyroïde et de la glande carotidienne, se borne à fixer quels sont les points de ce développement qui lui paraissent appeler de nouvelles recherches. Il ne considère pas comme suffisamment établie l’origine directe de l’ébauche thyroïdienne latérale aux dépens de la quatrième poche branchiale. Il faudra retrouver chez d’autres Mammifères et chez l’Homme les organes dorsaux de la quatrième poche (de de Meuron et Prenant) et déterminer leur signification. Quant à la part que prennent les trois ébauches à la constitution delà glande définitive, elle n’est pas faite ; on ne sait toujours pas si les ébauches latérales correspondent aux lobes latéraux du corps thyroïde et l’ébauche médiane à l’isthme, ou si cette correspondance n’existe pas. L’endroit exact où se fait la connexion des ébauches latérales avec la glande médiane, non plus que la nature de cette connexion ne sont encore établis. Dans le développement du thymus, on ne sait encore quelle est la part prise par l’ectoderme à l’édification de cet organe. La situation exacte du nodule épithélial annexé à la troisième poche est encore à déterminer. L’origine de la glande carotidienne est encore obscure, puisque Stieda et d’autres d’un côté la font dériver d’une poche de l’épithélium branchial, au lieu que Kastschenko la fait naître dans l’adventice de la carotide. Jacoby doute que la glande carotidienne décrite par Prenant soit identique à la glande carotidienne des -auteurs. Dans la question de l’histogenèse du thymus, on ne peut répondre encore si le thymus lymphoïde dérive de la transformation directe de l’ébauche épithéliale ou n’en est qu’une pseudomorphose.

III. — Glande thyroïde médiane. — • Jacoby vient de corriger les données classiques sur l’origine de la glande thyroïde médiane. Il déclare en effet avoir trouvé chez le Porc pour cet organe une ébauche double, et non pas simple, comme on l’admettait autrefois.

Le schéma que His a donné du développement de la glande thyroïde

CANAL THYRE0-L1NGUAL DE LA THYROÏDE MEDIANE

médiane a été généralement accepté par les auteurs, et les conséquences que ce schéma comporte pour l’explication de certains cas pathologiques ont été largement utilisées aussi. Ainsi pour Bland Sutton, le « conduit lingual » existe une fois sur dix. La persistance fréquente de ce conduit permet donc d’expliquer facilement certaines tumeurs qui siègent à la base de la langue sur la ligne médiane et d’en faire de véritables « goitres linguaux ». R. Johnson a publié deux cas typiques de canal lingual persistant- C. F. Marshall a donné la description d’un cas très intéressant de « canal de His ». Un sac, ouvert au dehors à peu de distance de la base du sternum, se continuait supérieurement par un canal, qui s’enfonçait sous l’os hyoïde en se prolongeant par un cordon fibreux plein; à ce cordon plein se réunissait aussi un conduit émanant de la pyramide de Lalouette ; le cordon fibreux plongeait dans l’épaisseur de la langue et se continuait par un court canal ouvert dans le foramen cæcum. L’explication toute naturelle de cette disposition est, d’après Marshall, que le sac et le canal qui lui fait suite représentent l’un des deux lobes de la glande thyroïde médiane, la pyramide et son conduit dérivant de l’autre lobe (fig. 354).

Kanthack nie au contraire tout rapport entre ces diverses productions et la formation du corps thyroïde. Il recherche chez le fœtus, l’enfant et l’adulte, la fréquence du conduit lingual et des formations connexes (foramen cæcum, conduit thyroïdien, glandes accessoires) décrites par His comme vestiges du développement de la glande thyroïde médiane. Dans la corne moyenne ou pyramide de Lalouette, l’auteur n’a jamais trouvé trace d’un « canal thyroïdien », contrairement à His et à Sutton; et la corne moyenne lui a toujours paru formée exclusivement de tissu thyroïdien et de muscle strié. Les glandes suprahyoïde et præhyoïde, qui sont communes, sont toujours situées sur les faces antérieure et supérieure du corps de l’os hyoïde; elles sont ainsi

Fig. 354. — Cas de « canal de His » observé chez un garçon de cinq ans ( en coupe demi-schématique ) (d’après C. F. Marshall).

fc, foramen cæcum. — cl, canal lingual. — cf, cordon fibreux qui lui fait suite . — h, os hyoïde. — th, cartilage thyroïde. — py, pyramide de Lalouette.

— cH, canal de His. — s, sac appendu à ce canal.

— to, corps thyroïde.

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séparées par le plancher de la bouche du plan qui contient la corne moyenne et le ligament qui lui sert d’insertion. Le prétendu « conduit lingual », que His a décrit entre les muscles géniohyoïdiens, n’est qu’un trousseau fibreux, d’ailleurs constant. Le foramen cæcum n’est nullement aussi fréquent qu’on le croit, et peut même faire totalement défaut; c’est quand l’amygdale linguale est hypertrophiée qu’il est le plus développé; il se dirige toujours superficiellement à la base de la langue et n’a aucune tendance à s’enfoncer vers l’os hyoïde.

L auteur conclut à l’absence de toute relation entre le foramen cæcum çt la glande thyroïde. 11 rejette toute participation du conduit lingual à la formation de ces tumeurs qui paraissent à la base de la langue, dont beaucoup d’ailleurs ne sont pas formées de tissu thyroïdien, et qui, si elles ont cette constitution, peuvent être le produit de l’hypertrophie des glandes suprathyroïdes et præhyoïdes. Quant aux cas de conduit thyréo-lingual persistant décrits par exemple. par R. Johnson et par Kostanecki et Mielecki, ils paraissent à l’auteur n’être que des cas de fistule branchiale interne ouverte à. la surface de la langue, c’est-à-dire du deuxième arc pharyngien.

IV. — Appareil pulmonaire . Larynx. — Aucune contribution nouvelle n’a été apportée à la connaissance des premiers développements du larynx, et les données de His sur ce point continuent à être classiques. Mais plusieurs mémoires ont traité du développement ontogénétique et phylogénétique des cartilages du larynx. Cette question mérite donc d’être reprise et exposée complètement à nouveau dans cet appendice.

Plusieurs points ont été débattus dans ces mémoires et ne sont pas encore définitivement tranchés. Quelle est la disposition typique initiale des cartilages du larynx? Quelle est la provenance anatomique des diverses pièces cartilagineuses? Ces pièces sontelles toutes des parties du squelette branchial adaptées à la respiration aérienne, ou bien au contraire certaines d’entre elles ne sont-elles que des éléments néoformés, sans précurseur phylogénique?

Henle avait donné le larynx du Protée comme point de départ de l’évolution phylogénétique des cartilages du larynx et de la tnachée : une paire de pièces cartilagineuses y représentent tout le squelette laryngo-trachéal. Chez les Amphibiens supérieurs, il admettait que chacune de ces pièces se divise en un cartilage supérieur et un cartilage inférieur, le premier correspondant au